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REVISTA DE LA ACADEHIA 

CANARIA DE CIENCIAS 



Folia Canariensis Academiae Scientiarum 

Volumen IX, Nums. 2-3-4 (1997) 



MCZ 
LIBRARY 

FFR 1 4 2013 

HARVARD 
UNIVERSITY 




RE VISTA 

DE LA ACADEMIA 

CANARIA DE CIENCIAS 



Seccion 

FiSICA 

Seccion 

QUiMICA 

Seccion 

biologIa 



Folia Canariensis Academiae Scientiarum 



Volumen IX - Niims. 2-3-4 (1997) 



REVISTA DE LA ACADEMIA CANARIA DE CIENCIAS 

Folia Canariensis Academiae Scientiarum 



Director - Editor 

Nacere Hayek Calil 

Secretario 

Jose Breton Funes 

Comite Editorial 

Manuel Vazquez Abeledo 

Alfredo Mederos Perez 

Jose Manuel Mendez Perez 

Juan Jose Bacallado Aranega 



Publica: Academia Canaria de Ciencias, 
con la colaboracion de 
Gobierno Autonomo Canario, 
Cabildo Insular de Tenerife y 
CajaCanarias. 

ISSN: 1 130-4723 Deposito Legal: 212-1990 

Impresion 

Nueva Grafica S.A.L. 
Eduardo de Roo, 29 
La Cuesta de Arguijon 
38320 La Laguna - Tenerife 
Tels.: 922 65 46 56 - 922 65 41 46 



PRESENTACION 

En atencion a la indole y numero de los articulos aceptados correspondientes al 
ano 1997, se ha desglosado el presente volumen IX en dos fascicules distribuidos de la 
manera que sigue: Num. 1- MATEMATICAS y Niims. 2-3-4 - FISICA QUIMICA y 
BIOLOGIA 

En el fascicule 1 de MATEMATICAS, junto a la serie de trabajos de 
investigacion concemientes a diversas areas de la especialidad, se incluyen dos articulos 
que, debido a la naturaleza de los mismos, pertenecen a la Seccion destinada a 
fflSTORIA Y FILOSOFIA DE LA CIENCIA. De analoga forma, al fasciculo numerado 
2-3-4 relative a las especialidades de FISICA, QUIMICA y BIOLOGIA, se suma una 
nueva Seccion que hemos titulado REVISIONES ( en esta ocasion, con temas de 
Biologia ) en donde se recogeran trabajos de revision de los diversos contextos 
cientificos que distinguen las areas de las que se compone la Academia, y de manera 
preferente, de los de candente actualidad, como lo son los dos que figuran en este 
fasciculo. 

Como ha venido siendo costumbre en los volumenes aparecidos hasta la fecha, un 
texto unico referido a \TDA ACADEMICA, donde se exponen en forma resumida las 
principales actividades del periodo anual correspondiente, se encuentra en ambos 
capitulos. 

Una vez mas, deseamos expresar nuestro agradecimiento a los autores que nos 
han enviado sus trabajos, al equipo de referees que ha coadyuvado con el Comite 
Editorial a la seleccion de los mismos, y a las Corporaciones e Instituciones que hacen 
posible la publicacion de esta Revista, muy en especial, al CABILDO INSULAR DE 
TENERIFE, CAJA GENERAL DE AHORROS DE CANARIAS y GOBIERNO 
AUTONOMO CANARIO. 

El Director 
Nacere Havek 



SECCION 

FISICA 



Rev .Acad .Canar .Cienc . , IX (Nums. 2,3 y 4), 9-16 (1997) 



Algunas consideraciones formales sobre la estructura, la funcion y el 
tiempo en modelos retinales. 

Aleman-Flores. M; Quesada-Arencibia. F.A.: Diaz-Urrestarazu.A.;Moreno-Diaz (jr). R. 

Centro Internacional de Investigacion en Ciencias de la Computacion 

Universidad de Las Palmas de Gran Canaria 

CllCC-Campus de Tafira. Edf. de Informatica y Matematicas 

35017 Las Palmas 

{miguel.alex.roberto}@grumpy.dis. ulpgc.es; adiaz@ccdis.dis.ulpgc.es 



ABSTRACT 

Following the idea that structure and function in neurons and nets are 
perfectK' linked and sometimes cannot be dissociated, this paper explores the effect of 
introducing time in nets that were designed to mimic some functional spatial properties 
of retinal tissues based on a microprocessal structure called dendritic computational 
structure. As a result, new architectural restrictions arise to cope with problems like 
consistencv of representation and completeness, that is, preservation of information, an 
apparent requisit of foveal processing. 

KcNAvords: neural nets, completeness, temporal consistency, retinal model. Newton 
Filters. 

RESUMEN 

Siguiendo la idea de que la estructura y la funcion estan indivisiblemente 
unidos en neuronas \ redes neuronales naturales. en concreto en las retinas de 
vertebrados superiores. este trabajo explora el efecto de introducir el tiempo en redes 
artificiales que han sido pensadas para duplicar ciertas propiedades espaciales del tejido 
retinal y basadas en microestructuras de proceso (que llamaremos estructuras 
computacionales dendriticas). Como resultado. aparecen nuevas restricciones en la 
conectividad de las neuronas de la red para poder atacar los problemas de la consistencia 
de la representacion que del mundo exterior llega a zonas mas centrales del sistema 
nervioso y del mantenimiento de la informacion (complitud en el sentido formal 
matematico), que son aparentemente requisitos del proceso de informacion que tiene 
lugar en la fovea. 

Palabras clave: redes neuronales. complitud. consistencia temporal, modelos retinales. 
Filtros de Newton. 



1.- La funcion. 

Nos centraremos en la funcion en un sentido doble dependiendo de si hablamos de 
neuronas simples o de redes de neuronas. En primer lugar. la palabra "funcion" se entendera 



como el proceso de computo de una neurona. en el sentido de "operacion que se lleva a cabo 
sobre los datos que caen sobre el campo receptivo de una celula". El resultado de dicha 
operacion es llamado "descriptor" y en algunos casos una sola neurona puede ser capaz de 
calcular mas de un descriptor sobre sus datos de entrada. En nuestro modelo, y en ese caso. se 
necesitara una unidad de control externo a la celula. Por otro lado, la palabra "funcion" se 
aplicara a una caracteristica u objetivo que ha de ser realizado o conseguido por la red, por 
ejempio, que la transformacion sobre los datos de entrada sea completa (lo que equivale a decir 
que no existe perdida de datos y que el espacio de las entradas puede ser recuperado punto a 
punto si es necesario). Asi, "funcion" desde este segundo punto de vista estara mas cerca de lo 
que Luria llama "un sistema funcional completo" { 1 } incorporando muchas microoperaciones 
que pertenecen a niveles diferentes de proceso. 

La funcionalidad espacial de las celulas ganglionares ha sido ampliamente explorada 
desde los anos cincuenta en miles de experimentos. El clasico patron de pesos en forma de 
sombrero mejicano (mexican-hat shape) que parece ser soportado por su campo dendritico ha 
sido modelado, tambien, a traves de los mas diversos procedimientos siendo el mas conocido la 
diferencia de dos gausianas (DOG) {2}. Nosotros hemos basado la modelizacion a partir de la 
duplicacion aproximada de una arquitectura dada, vagamente inspirada en la conectividad 
dendn'tica presente en algunas celulas retinales (Figura 1) y a continuacion explorando sus 
propiedades matematicas, encontrando que el analisis en funciones de Hermite proporciona 
herramientas mas precisas y mejores resultados cuando se usa para replicar el comportamiento 
espacial de las celulas ganglionares {3,4} y para disefiar sus contrapartidas artificiales de 
utilidad en proceso de imagen. Esto es, no se necesitan diferencias de gausianas para justificar 
las funciones de pesos, sino que es la propia estructura formada por microprocesadores 
identicos distribuidos en capas con los mismos pesos la que genera la distribucion de una forma 
natural con la linica restriccion de que dos de dichas capas scan inhibidoras (matematicamente, 
que sus pesos sean negativos). A este tipo de maquinas de computo discreto parecidas a 
neuronas se les denomino Filtros de Newton {4}, y como queda apuntado. generan funcionales 
de Hermite tras ser formuladas en el continuo. 

En relacion a estas celulas, su funcion espacial puede ser descrita, en lenguaje natural, 
como detectoras de contraste, y en terminos matematicos como unidades para el computo de 
una operacion de tipo convolutorio, en algunos casos incluso producto matricial. Para mantener 
un minimo parecido con la estructura que se presenta naturalmente en las primaveras capas de 
proceso visual en vertebrados, estas unidades de computo se colocaran formando capas de 
procesadores que actuan sobre los datos de entrada que suponemos sera una imagen o la 



10 



representacion de una imagen tras ser muestreada por la capa de fotorreceptores. \ isto como un 
todo, y pasando al segundo significado de la palabra "funcion". el objetivo de este sistema 
funcional completo es proveer a la siguiente capa de celulas con una descripcion coherente del 
mundo exterior, evitando la perdida de informacion. Matematicamente es equivalente a ejecutar 
una transformacion que posea inversa. 

2.- La estructura que incorpora a la funcion. 

De la Figura 1 puede observarse que nuestra maquina neuronal se constru\e a base de 
situar capas de microprocesadores que ejecutan operaciones simples, las mas simples de las 
cuales pueden ser una suma o una resta dependiendo del sigo (-t- o -) que afecta al peso (siempre 
del mismo valor absoluto (1) de cada conexion. Suponemos que cada unidad microprocesadora 
es equivalente a un contacto sinaptico y que en su version bidimensional tiene cuatro entradas. 
Esta estructura ha sido previamente desarrollada en parte \ estudiadas sus propiedades 
matematicas {3,5}, y como sumario de las mismas es posible afirmar que: 

1.- Dado un numero de capas de procesos aditivos (es decir. pesos +1) \ 
diferenciadores (pesos -1). estas se pueden colocar a voluntad sin que cambie el 
comportamiento de la maquina: la funcion general de la maquina neuronal es invariante 
frente a cambios estructurales de dicha naturaleza. 

2.- Cambiando la naturaleza de las capas de forma ordenada por medio de una 
unidad de control externa es posible generar. sin cambiar de estructura computacional. 
tantos funcionales diferentes como datos de entrada existan en el campo receptivo de la 
maquina neuronal. La forma de operar se basa en cambiar ordenadamente el signo de 
cada conexion de + a - o viceversa. Por ejempio, una celula de este tipo con un campo 
receptivo rectangular de dimensiones mxm es capaz de computar mxm descriptores 
diferentes \ linealmente independientes unos de otros. 

Tambien se ha mostrado que las propiedades funcionales de estas maquinas (esto es, los 
nucleos de computacion que son versiones discretas de funcionales de Hermite, generados por 
la combinacion de procesos suma y diferencia) son una consecuencia directa de la estructura de 
la maquina neuronal (una cascada de microprocesos ordenada en capas) y en este sentido 
estructura y funcion son mutuamente dependientes en nuestro modelo. 



3.- El flujo del tienipo. 

Supongamos que tenemos una arquitectura basada en los bloques mostrados en la 
Figura 1, tal y como muestra la Figura 2, con celulas (o maquinas neuronales) cuyos campos 
receptivos son todos del mismo tamano, un cuadrado de dimensiones mxm, y que el diseno 
incluye la unidad de control externa mencionada anteriormente y que cambia los signos 
ordenadamente, de forma que para computar cada descriptor se necesitan i unidades de 
tiempo. Para conseguir el objetivo de obtener una descripcion completa (es decir, que se realice 
una transformacion con inversa) de los datos de entrada, esta, la entrada, debe permanecer sin 
cambios por al menos m' i unidades de tiempo. Esto se muestra en la Figura 3, y de forma mas 
general en la Figura 4. 

Un registro intermedio de datos es emplazado tras la capa de receptores para introducir 
un retardo en la flujo de sefiales con el objeto de "'dar tiempo" a la capa de procesadores de la 
maquina neuronal a calcular todos los descriptores necesarios. A su vez, este registro envia a la 
siguiente capa una version de la imagen de entrada dividida en el tiempo de forma que para 
cada imagen son enviados m" x mensajes por cada maquina neuronal. 

De esta estructura hay que resaltar dos puntos importantes: 

Primero, cuando los datos de entrada cambian mas rapidamente que la escala de tiempo 
fijada para el funcionamiento de los procesadores, gobernada por la unidad de control externa, 
se pierde la capacidad de recuperar de forma fiable los datos de entrada (Figuras 4 y 5). 

Segundo, cuando se combinan maquinas neuronales con campos receptivos de distinto 

tamano, los datos son transmitidos en instantes diferentes dando una representacion 

I 
inconsistente de la entrada. Es necesario, pues, en este caso, que las sefiales de celulas 

(maquinas neuronales) de mayor campo receptivo sean transmitidas mas rapidamente que las de 

menor campo receptivo. 

4.- Implicaciones en Teoria Retinal. Conclusiones. 

En la exploracion y modelizacion o formalizacion matematica de los mecanismos que 
subyacen en el proceso de informacion visual en los seres vivos es posible encontrar 
herramientas de computo y estructuras novedosas cuyas caracteristicas permiten. de manera 



razonable. hacer suposiciones sobre la funcionalidad del "procesador natural"". En lo 
desarrollado anteriormente se comprueba que. si imponemos la restriccion fuerte de la 
complitud (es decir. que el sistema visual no pierda ni un bit de la informacion que le llega) el 
tipo de interrelacion que debe existir entre la estructura. la funcion \ el funcionamiento 
temporal del sistema es. tambien. mu\ restricti\a. en el sentido de que modificar una 
caracteristica de la estructura (el tamaiio del campo recepti\o o el numero de capas de la 
maquina neuronal, p.e.) implica modificar la escala de tiempos \ la funcionalidad. Por otro 
lado. es de resaltar que algunas de las caracteristicas necesarias para que el sistema artificial 
transmita informacion coherente del mundo exterior se comprueba existen en los sistemas 
naturales: existen diferentes velocidades de transmision de informacion en neuronas diferentes. 
\ dicha \elocidad esta ligada al tamafio del campo recepti\o {6}. 

Referencias. 

{ 1 } Luria. A.R. (1973). "The working brain"". Penguin Books. London. 

{2} Marr.D. (1980). "X'ision"". WH Freeman and Co. New York. 

{3} Moreno-Diaz jr. R. (1993) "Computacion paralela \ distribuida: relaciones 
estructura-funcion en retinas"". Tesis Doctoral. L'niversidad de Las Palmas de Gran Canaria. 

{4} Moreno-Diaz jr. R. Leibovic. K..N.. Bolivar Toledo. O. (1994) "Preser\ation of 
information in retinal systems". Cybernetics and S\ stems. World Pub. Co. Singapur. \ol 1. 
pp73 1-736. 

{5} Moreno-Diaz. R. Garces-Guexara. S.. Moreno-Diaz jr. R. (1996) "Newton 
Tranforms: new tools for CAST and Image Processing"". C\bernetics and S\tems. Num 27, 
pp44]-447. 

J6} Lettvin J. Maturana H. McCulloch W. Pins. W. (1953) "What the frog"s e\e tells 
the frog's brain"" en "Embodiments of Mind"", The MIT Press, Cambridge. Mass. LSA. 





Representacion simplificada de 
lastrescapas 



Salida del NerMO Opl 



Figura 1: Estructura computacional detallada, en la que cada circulo representa una unidad 
microcomputacional (una conexion dendritica). haciendo algunas operaciones sencillas. A la derecha, la 
version mas simple que comprende esa estructura. 




I T I 



Figura 2: Maquinas Neuronales que comprenden las unidades microcomputacionales completas. 
computando tres descriptores y que necesitan que los datos de entrada se mantengan tres unidades de 
tiempo para ser estables. La unidad de control externa no esta dibujada por simplicidad. 



14 




Capa de Receptores 



Buffer de Senales Retardadas 



Figura 3: Una estructura general para computar en el tiempo una transformacion completa sobre una imagen 
dada incidiendo en la capa de fotorreceptores. El color codifica los datos concernientes a la misma imagen de 
entrada (por ejemplo. los mensajes de negro en el tercer bloque estan relacionados con la banda negra del 
segundo, e igualmente con las bandas de ra\as verticales). El buffer se necesita cuando se asume que los 
receptores trabajan mas rapido que la maquina neuronal. Tenemos que recordar que el prerrequisito de todo el 
sistema es ser completo en el sentido matematico. 




Capa de Receptores 



Buffer de Senales Retardadas 



Figura 4: Las celulas marcadas en negro tienen campos receptivos ma\ores \ transmiten datos procesados con un 
desplazamiento en el tiempo. Estas celulas necesitarian una velocidad de transmision ma\or para evitar una 
representacion inconsistente del espacio marcado en negro. 





de Receptores menos de m'T 

Buffer de Senales Retardadas 



Figura 5: Si el espacio marcado en bianco permanece menos tiempo del necesario las maquinas neuronales 
envi'an una representacion incompleta: se necesitan tres conjuntos de descriptores para recuperar el espacio 
marcado en bianco y solo se envian do'.. Hay datos que se pierden. 



16 



SECCION 

QUIMICA 



Rev. Acad .Canar .Cienc . , IX (Nums. 2,3 y 4), 19-52 (1997) 

REFLEXIONES SOBRE LOS OXIDOS DE MTROGENO. EL CASO 
ESPECIAL DEL OXIDO NITRICO * 

Federico Diaz Rodriguez 

Depariamento de Ingenieria Quimjca y Tecnologia Farmaceutica, Universidad de La 

Laguna 

El nitrogeno forma con el oxigeno unos seis oxidos bien 
caracterizados y algunos otros menos conocidos. Los mejor conocidos se 
presentan en la siguiente labia donde tambien se muestran su nombre y 
algunas de sus propiedades. 



Tabia 1 



"m" 



OXIDOS DE NITR6GEN0 



N2O Oxido nilroso; incoloro PP. = -90 8 

P E. =-151.8 



Poco reactivo 



NO 


Oxido nilrico; mcoloro P.P. = -163 6 
PE. =-151 8 


Moderadamente reactivo 


N2O3 


Tnoxido de dinitrogeno, azul oscuro 

P.P. = -100.6 
PE. =3 5(d ) 


Muy disociado como gas 



NO2 Dioxido de nitrogeno, color cafe 

P.P. =-11.2 



Moderadamente reactivo 



N2O4 Tetroxido de dinitrogeno; incoloro 

PE. =21 2 



Muy disociado en NO2 en 
estado gaseoso. En estado 
liquido solo parciairr.ente. 



N2O5 Pentoxido de dinitrogeno. incoloro 

P.P. = 30 
P E =47(d 



jSolido lonico. Inestabie en 
estado gaseoso. 



NOTA.- Las temperaturas estan dadas en grados centigrados 



* Este articulo de reMSion corresponde a la conferencia pronunciada en la sesion de la Academia Canaria de 
Ciencias el 20 de noMembre de 1997. 



19 



El oxido nitroso . N2O es un gas relativamente estable que existe en 
la atmosfera a muy baja concentracion, aun en ausencia de la actividad 
humana, dado que se forma en procesos naturales que se producen en 
el suelo. No se considera generalmente un contaminante atmosferico. En 
la troposfera no tiene actividad apreciable, siendo su reactividad mas 
acusada en la estratosfera . 

Se puede obtener por descomposicion del NH4NO3 a temperaturas 
superiores a los 250°C^^^: 

NH4NO3 -> N2O + 2H2O 
reaccion que puede ilegar a ser explosiva. 

Tambien se puede obtener por otros procedimientos como la 
reduccion de nitritos y nitratos en determinadas condiciones. 

Cuando se respira durante un cierto tiempo produce un estado de 
excitacion especial ( gas hilarante ). que tambien tiene propiedades 
anestesicas usandose, en ocasiones, en medicina . donde se mezcia, en 
determinadas proporciones con oxfgeno; dicha mezcia se suele 
denominar aire dulce . 

Los pacientes lo inhalan a traves de una mascara de goma. En 
relacion con esto, podemos comentar que el escritor Mario Puzo 
aprovecha este uso del N2O en su novela "El ultimo DON", para describir 
la placentera situacion de un paciente anestesiado por este 
procedimiento y, dada la situacion personal, concibe la idea de utilizar el 
gas para suicidarse. 

Se ha publicado recientemente en la prensa que, en algunas 
discotecas de grandes ciudades, se pueden adquirir unos pequenos 
globes que contienen la mezcia de oxido nitroso y oxfgeno que hemes 



20 



comentado. El fin perseguido en estos sitios debe ser facilitar la risa y 
sorprende que, hasta la risa, pase de ser espontanea a ser programada. 

Tambien se ha utilizado el N2O como comburente en algunos casos 
puesto que es capaz de descomponerse a temperaturas elevadas, 
liberando sus elementos constitutivos, nitrogeno y oxigeno, con la 
particularidad de contener una proporcion de oxigeno superior a la del 
aire. 

El oxido nitrico (NO) fue preparado por primera vez por van 
Helmont (medico belga del siglo XVI), pero fue Pristley en el siglo XVIII 
quien lo estudio mas a fondo, siendo este investigador muy habil en la 
preparacion, recogida y manejo de gases^^^. Se trata de una molecula que 
contiene un electron desapareado, presentando, en consecuencia, 
propiedades paramagneticas. 

Los efectos venenosos de este gas incoloro se pusieron de 
manifiesto cuando casi le cuesta la vida a Humphry Davy (1800) al tratar 
de ver como se comportaba al respirarlo. 

En el laboratorio se obtiene por reduccion del acido nitrico, asi 
como de nitrates y nitrites. Asi, 

3CU + 8NO3H -> 3 Cu(N03)2 + 4H2O + 2 NQ 

Existen otros muchos procedimientos de obtencion, pero, con fines 
industriales, se obtiene por oxidacion catalitica del NHs^^^: 

4NH3+5O2 -^ 4NQ + 6H2O 

La sintesis por combinacion directa de ambos elementos solo se 
puede lograr a temperaturas muy altas (3000°C mas); aunque la 
reaccion se ha investigado en profundidad, especialmente, en el ambito 
de la combustion, no ha llegado a consolidarse como sintesis industrial 
aceptable. 



21 



Con halogenos (F2, Cb, Br2) forma los denominados haluros de 
nitrosilo y con muchos metales presenta una especial afinidad, formando 
nitrosilos nnetalicos. 

El NO reacciona con el oxigeno: 

2N0 + O2 -> 2NO2 
fornnandose el dioxide de nitrogeno, que es un gas de color pardo, como 
indica la Tabia anterior. 

La mezcia NO y NO2 que aparece en la combustion, generalmente 
en pequenas cantidades, se le considera un agente contaminante 
atmosferico que, aparte de la posible toxicidad directa, tambien tiene 
importancia en la formacion de la lluvia acida . La mencionada mezcia se 
representa de manera abreviada por la formula: NOx. 

Desde el punto de vista termodinamico, el NO es inestable en las 
condiciones ordinarias de 25°C y 1 atm, tendiendo a descomponerse 

3N0 -^ N2O + NO2 
descomposicion muy favorecida al elevarse la presion, lo que era de 
esperar dado que se produce una reduccion de volumen. 

Sin embargo, en las condiciones ordinarias de temperatura y 
presion puede mantenerse indefinidamente el NO sin que se aprecie 
transformacion (estado metastable) y ello se debe a que la energfa de 
activacion de la reaccion de descomposicion es muy alta y, en 
consecuencia, la velocidad muy baja^'*^ 

El NO es producido en el cuerpo humane, asignandosele el papel 
de mensaiero . que interviene en numerosas funciones como, por 
ejempio, en la relajacion de las arterias. Luego entraremos con mas 
detalle en la fisiologia del NO. 

El trioxido de nitroaeno (N2O3), mas correctamente el trioxido de 
dinitrogeno, viene a ser formalmente el anhfdrido del acido nitroso. 



22 



La mejor manera de obtenerlo es en estado liquido, de color azul 
intenso, o solido, azul palido, a partir de NO y N2O4 (tetroxido de 
nitrogeno)^''^ . 

La disociacion: 

N2O3 = NO + NO2 
es apreciable por encima de -30°C. 

El dioxido de nitroaeno (NO2) y el tetroxido de nitrogeno (N2O4, 
dimero del anterior) estan en equilibrio, tanto en disolucion como en fase 
gaseosa. 

2 NO2 ^ N2O4 

Color cafe Incoloro 

paramagnetico diamagnetico 

En estado solido, el oxido que practicamente lo constituye es el 
N2O4, pero en estado liquido ya se aprecia disociacion. 

A! pasar al estado gaseoso se oscurece muy apreciablemente, 
debido a la presencia del NO2; a 100°C la proporcion de ambos es: NO2, 
90%yN2O4, 10%. 

El N2O4 se ha estudiado intensamente como disolvente no acuoso 
y se conocen tres isomeros espaciales del mismo; se trata de un 
compuesto muy venenoso y un oxidante energico^'^^ 

El NO2 reacciona con el agua para formar los dos acidos: HNO3 y 
HNO2 

2NO2 + H2O <^ HNO3 + HNO2 

En presencia de oxigeno solo se forma NO3H. 

El pentoxido de nitroaeno (N2O5) 0, mejor, pentoxido de dinitrogeno, 
se puede obtener por deshidratacion del acido nftrico fumante con P2O5: 
2HNO3+P2O5 -> 2HPO3+N2O5 

Es un solido cristalino inestable y puede explotar. 



23 



Al disolverse en agua se forma el acido nftrico. 

Despues de esta breve introduccion al estudio quimico de los 
oxidos de nitrogeno y de haber hecho alusion a algunas propiedades 
especialmente importantes de algunos de ellos, vamos a tratar de centrar 
nuestro estudio en dos campos : en primer lugar vamos a tratar de 
estudiar el papel de estos oxidos en la atmosfera que nos rodea y luego 
comentar el papel asignado en estos ultimos tiempos al caso particular 
del oxido nitrico en nuestro organismo. 

El papel jugado por la Quimica en la Sociedad en que vivimos ha 
sido fundamental, empezando por la profundizacion en el conocimiento 
de nosotros mismos y del resto de los seres vivos, conocimiento que ha 
llevado a la calificacion por algunos de que somos "maquinas quimicas", 
0, mas concretamente, "maquinas bioquimicas": En principio, todo se 
inicia con la fotosintesis . proceso que se considera la reaccion mas 
importante del mundo viviente y que muestra la dependencia hacia los 
vegetales del resto de seres vivos. A su vez, las moleculas que existen 
en un organismo interactuan entre si, siguiendo unos determinados 
programas, para mantener la vida; en estos mecanismos juega un papel 
decisive la dotacion enzimatica. 

Volviendo a la relacion Quimica-Sociedad antes indicada, vale la 
pena comentar brevemente lo que han representado productos como los 
plasticos, las aleaciones, los fertilizantes, los plaguicidas, las medicinas, 
los semiconductores, etc, etc., muchos de los cuales no se conocfan 
hace 50 anos. Bien es verdad que se han creado problemas, en muchos 
cases, por su uso abusive o descontrolado, pero desde el memento en 
que han saltade las senalas de alarma, el quehacer Cientifico y 
Tecnelogico se ha dispuesto a apertar soluciones. El desarrello 



24 



sostenible es el marco que han establecido los foros intemacionales para 
solucionar los problemas, sin renunciar al soporte que dan los matehales 
mencionados, juntamente con otros muchos. 

Se ha dicho que la capa de aire que nos rodea, la atmosfera . ha 
mantenido su composicion en los ultimos 50 millones de afios, pero que 
las actividades humanas, especialmente despues del desarrollo industrial 
han supuesto una cierta alteracion. La atmosfera esta constituida por una 
mezcia de varios gases que ocupa un espesor inferior a los 100 km. La 
porcion mas cerca de la superficie terrestre es la troposfera (hasta unos 
10 km). Los phncipales componentes de la troposfera se dan en la Tabia 
2: 



TabIa 2^'^ 


Componente 


% (en VOL) 


Nitrogeno 


78,08 


Oxigeno 


20,95 


Argon 


0,934 


CO2 


0,0314 


Neon 


0,00182 


Helio 


0,000524 


Cripton 


0,000114 



Entre el N2, el O2 y el Ar constituyen el 99,96% del aire. Los 
componentes minoritarios se presentan en la TabIa 3: 



Tabia 3^'^ 


Componente 


ppm (en vol.) 


Oxido nitroso, N2O 


0,25 


Hidrogeno, K2 


0,5 


Metano, CH4 


1,5 


Dioxido de nitrogeno, NO2 


0,001 


Amoniaco, NH3 


0,01 


Ozono, O3 


0,02 


Dioxido de azufre, SO2 


0,0002 


Monoxido de carbono, CO 


0,1 



Se considera que la presencia de estos componentes minoritarios 
se debe a procesos biologicos naturales y a la actividad volcanica. 

Ademas el aire contiene tambien vapor de agua cuyo contenido es 
muy variable, con un mfnimo en zonas deserticas y un maximo en zonas 
tropicales. El estudio de la interaccion aire-vapor de agua tiene 
extraordinaria importancia, no solo para alcanzar adecuados niveles de 
"confort" y bienestar, sino porque su conocimiento es fundamental en 
operaciones como: enfriamiento del agua, acondicionamiento del aire y 
secado. El contenido de vapor de agua se suele expresar en forma de 
humedad absoluta y de humedad relativa. 

Las exigencias en cuanto a pureza estan justificadas, puesto que el 
aire es una primerisima necesidad para la mayor parte de los seres vivos: 
en nuestro caso, respiramos unos 20 m^ por dia, que vienen a ser unos 
24 kg, lo que, a su vez, representa unas 10 veces los alimentos solidos y 
liquidos ingeridos en el mismo periodo de tiempo^^^ 



26 



La sociedad actual, y mas concretamente el mundo industhalizado, 
genera productos que se envian a la atmosfera y que proceden 
phncipalmente: del automovil. de la industha y de los procesos de 
combustion (Centrales Termicas y calefaccion domestica). Estos 
componentes crean o pueden crear problemas, especialmente cuando se 
acumulan en ciertas zonas. Cualquier modificacion de la composicion 
media del aire que ya hemos comentado y que puede tener origen natural 
(vientos, nieblas, descargas electricas, vida animal, etc) u origen artificial 
(provocada por la actividad humana: transportes, industha, procesos de 
combustion, etc) recibe el nombre de contaminacion . La contaminacion 
atmosferica es, en ocasiones, un probiema transfronterizo, dado que la 
puede sufrir un pais que no la produce. 

Los contaminantes se suelen dividir atendiendo a su origen en: 

- Contaminantes primaries : liberados desde la Tierra. 

- Contaminantes secundarios : formados en la atmosfera por 
reacciones entre ellos. 

La E.P.A. ("Environmental Protection Agency") clasifica los 
contaminantes primaries en cinco clases principales: 



Tabia 4 



1ST 



CONTAMINANTES PRIMARIOS 



Monoxide de Carbono, CO 



Oxidos de azufre, SOx (SO2 y SO3) 



Macroparticulas, (solidas y liquidas) 
Oxidos de nitrogeno, NOx (NO y NO2) 
Hidrocarburos, HC 



27 



Se podria ahora comparar las cantidades que se producer! 
anualmente de estos contaminantes de ohgen natural y de la actividad 
humana. Para el caso de los NOx se ha hecho la estimacion: 
1 ,4. 1 0^ Tm/afio - Ohgen Natural 
1,5.10^Tm/aho - Ohgen Artificial 
Aunque nuestro objetivo son los oxidos de nitrogeno . vamos a 
dedicar un breve comentaho a los otros contaminantes phmahos. Asi, el 
CO precede de la combustion incompleta del carbono y/o de sus 
compuestos: ^ + y^ q^ _^ ^q 

Su concentracion se incrementa notohamente en zonas de gran 
trafico urbano, dado que se forma en motores de combustion interna; 
tambien lo contiene el humo del tabaco. 

En la Fig. 1 se presenta graficamente las vahaciones de 
concentracion de CO durante el dia en una calle de N. York^^^ 



90 



Concentraciones m^ximas de CO durante las horas de 
mayor afluencia 



60 



I 40 




Parsd oriontal 
Pared oceidentat 

Direccl6n «ur w ^ Oirecci6n norta 

0400 0800 1200 1600 2000 

Tiempo (hora) 



28 



La accion venenosa del CO esta basada en que se combina con la 
hemoglobina de la sangre (Hb). formando carboxihemoglobina (HbCO) y 
ello impide el transporte del oxfgeno a los tejidos que se hace por medio 
de la oxihemoglobina (Hb02). Existen unos maximos de concentracion y 
de tiempo de exposicion normalizados por la EPA. Son especialmente 
vulnerables los pacientes con cardiopatias. 

Resulta curioso que algunos agentes de trafico de la ciudad de 
Tokio deben respirar con cierta pehodicidad oxfgeno puro, para eliminar 
el CO acumulado en su sangre. 

El dioxide de azufre, SO2, es tambien un contaminante primaho 
originado phncipalmente al arder el carbon y ciertos dehvados del 
petroleo: 

S + O2 ^ SO2 

Ademas, en algunos procesos tambien se produce el SO3, que 
tambien se puede formar en la propia atmosfera (contaminante 
secundario) por reaccion del SO2 con el oxfgeno, dicha reaccion puede 
estar catalizada por algunos componentes de las particulas contenidas 
en el aire: 

SO2 + 1/2 O2 -^ SO3 

Ambos se suelen designar de forma conjunta como SOx, 
analogamente a como se hace con los oxides de nitrogeno. 

Aparte del efecto negative directo de estos oxidos sobre la salud y 
sobre numerosas especies vegetales, la presencia de vapor de agua en 
el aire favorece la reaccion: 

SO3+ H2O ^ H2SO4 
formandose acido sulfurico , peligrosfsimo contaminante secundar io. uno 
de los principales responsables de la "lluvia acida", que no solo ataca a 
los seres vivos sino que histohcos edificios. a veces verdaderos tesoros 



29 



existentes en ciudades como Atenas o Venecia, hechos con marmol y 
otros matehales resultan seriamente danados (para el case del marnriol 
una reaccion tipica podrfa ser: H2SO4+ CaCOa -^ CbSOa + CO2 + H2O). 

Asimismo resulta curioso el fenomeno observado en las 
campanas^''^ de algunas iglesias de Holanda en las que el tono que han 
mantenido 300 400 afios lo han perdido. En otras palabras: "se han 
desafinado" debido a la disminucion del grosor de sus paredes, como 
consecuencia del ataque al bronce por las lluvias acidas. Se podrfan 
poner otros ejemplos, derivados de estas lluvias, como la alteracion de la 
vida en lagos y rfos por descenso del pH, muerte de grandes masas 
forestales, efectos toxicos sobre la vida humana, etc. 

El problema de la lluvia acida es particularmente importante en 
Europa, estimandose que a la misma contribuye aproximadamente en 
proporcion de 2/3 los SOx y en 1/3 los NOx. 

Otro grupo de contaminantes primaries son los hidrocarburos . HC. 
Los primeros terminos de la serie, de acuerdo a como se clasifican en 
Quimica Organica, son gases y, a partir del pentano, pasan a liquidos 
que presentan una elevada volatilidad, que naturalmente va 
disminuyendo al elevarse su peso molecular. Estos productos se emiten 
por evaporacion (observese lo que ocurre en una Estacion de Servicios 
cuando se esta repostando gasolina) como inquemados en la 
combustion de gasolina, gasoleo, carbon, etc. 

Las macroparticulas . que pueden ser solidas liquidas como se 
indica en la Tabia anterior, constituyen otro grupo de contaminantes 
prlmarios del aire, son nocivas para la salud por su naturaleza (pueden 
contener metales como Al, Ca, Mg, Pb..., etc) y tambien por su tamafio 
dado que las mas pequenas acceden con mas facilidad a los alveoles 
pulmonares y, de aqui, su relacion con enfermedades respiratorias. 



30 



De los contaminantes primarios presentados en la Tabia 4 hemos 
ido dejando para el final a los oxidos de nitroqeno , a los que dedicaremos 
ahora mas atencion, de acuerdo con el objeto de esta charla. Ya hemos 
mencionado al principio las propiedades de estos oxidos y que, en el 
campo de la contaminacion atmosferica, se designa a la mezcia de NO y 
NO2 como NOx. Deciamos que el oxido nitnco se forma por reaccion 
directa de sus elementos constituyentes a las altas temperaturas de la 
combustion: 

N2 + O2 -> 2 NO 
reaccion tanto mas favorecida cuanto mas alta sea la temperatura. 
Tambien se sabe que el dioxide se obtiene por reaccion del oxido nithco 
con el oxigeno: 

NO + Vi O2 ^ NO2 

En la grafica siguiente se ve claramente como aumenta la 
proporcion de los NOx a medida que aumenta la temperatura^®^: 



800 



eoo 
e 

c. 
3 400 

o 

20c 



200 



400 600 800 1000 1.200 1400 
Temperatura I^C) 



31 



La siguiente Tabia considera los efectos del dioxido de nitrogeno en 
la especie humana. 



Table 5^'^ 


Efectos del N02en los seres humanos 


Concentraci6n (ppm) 


Concentracion minima para percibir su dor 


1-3 


Irritacion de la nariz, garganta y ojos 


13 


Congestion y enfermedades pulmonares 


25 


Muerte, incluso por exposicion breve 


100-1000 



La normativa de la EPA condiciona un nivel anual promedio 
respecto a los NOx de 100 |jg/m^ o de 0,005 ppm. 

En la Fig. 2 se presentan zonas de los Estados Unidos con niveles 
constantemente elevados de oxido nftrico^^^. 




Regiones de Estados Umdos con mveies penbdicamente elevados de monoxide de 



nitrdgeno. 



Figura 2 



32 



Una idea de la importancia de la contaminacion atmosferica en un 
pais industrializado la tenemos en los Estados Unidos (donde, casi 
siempre, se dispone de mas datos), pais en el que se estima que se 
emiten a la atmosfera anualmente mas de 200 millones de Tm de 
contaminantes, lo que supone, un valor aproximado de 1 
Tm/(habitante)(ano), si se tiene en cuenta su poblacion. 

Las fuentes principales de estas emisiones son: el Transporte, las 
Centrales Electhcas, la Industha y la Incineracion de residuos. La 
contribucion de los oxidos de nitrogeno viene a representar un 10% en 
peso del total. 

El contaminante entra en la atmosfera donde tiene un tiempo medio 
de residencia determinado, dependiendo de muchos factores: 
Condiciones climatologicas, reacciones quimicas con otros componentes 
atmosfericos (lo que puede determinar la aparicion de contaminantes 
secundahos), uso biologico, o bien puede llegar a un " sumidero ". que lo 
elimina (en la mayor parte de los cases la tierra o el mar). El problema 
mas importante se plantea cuando, por determinadas circunstancias, una 
masa de aire permanece estancada o embolsada, lo que origina una 
elevada acumulacion de contaminantes. 

La siguiente Tabia presenta las fuentes principales de oxidos de 
nitrogeno: 



33 



Tabia 6 



(^ 



Fuentes de 6xido de nitrbgeno 






Fuente 






Porcentaje del 
total anual . 
emisiones del NOx 


Transporte 
Vehiculos motorizados (gasolina) 
Vehfculos motorizados (diesel) 
Ferrocarriles 






39.3 


32.0 
2.9 

1.9 


Uso de combustibles de motor para 


fines 






1.5 


distintos usos del transporte 
Vehiculos marines 








1.0 


Combustion de carburantes (fuentes 
plantas de energfa, calefaccion 
indusfriales, etc.) 


estacionarias - 
de espacios 


48.5 




Gas natural 








23.3 


Carbon 








19.4 


Aceite combustible 








4.8 


Madera 








1.0 


Procesos industriales (plantas de acido nitrico, etc). 


1.0 




Eliminacion de desechos solidos 


2.9 




Diversos 






8.3 




Incendios forestales 








5.8 


Quema agricola 

Combustion de desechos de carbon 








1.5 
1.0 


Total 


100.0 





Basada en los dates del Departamento de Salud, Educacion y Bienestar 
de Estados Unidos. 



Aparte de la existencia de ciertos procesos naturales en los que se 
forma y se libera a la atmosfera el NO, debido a la actividad de ciertos 
microorganismos, se puejde observar en la TabIa 6 que la contribucion 
mas importante a la formacion de los NOx la presentan las Centrales de 
Energfa (que son tambien las causantes mas importantes de la aparicion 



34 



de los SOx) seguida muy de cerca por el transporte . que, por otra parte, 
es el principal responsable de la contaminacion por CO e HC. 

Las altas temperaturas alcanzadas al arder los combustibles fosiles 
en las Centrales y tambien en los motores de combustion interna, 
explican las altas cantidades de NOx producidas. 

Veremos que los NOx participan activamente en la formacion de 
contaminantes secundarios. Muchas de estas reacciones terminan en 
HNO3 y NO3* que, a su vez acabaran depositandose en la tierra y en el 
mar, que vienen a ser el "sumidero" de los NOx. 

La forma mas corriente de dispersion natural de los contaminantes 
se basa en que el aire que esta mas proximo a la superficie terrestre se 
calienta mas y, por diferencia de densidad, tiende a elevarse, ocupando 
su sitio aire mas frfo procedente de zonas mas altas. Esto conduce a una 
transferencia, por conveccion natural, de calor y materia, que favorece la 
dispersion. La disminucion de la temperatura con la altura es el 
comportamiento general como se presenta en la siguiente Figura^^^: 




Aire mis fresco 



Aire mas tibio 



Condiciones 
del ejempio 



Cuenca de 
aire 



1 ,000 pie*.*^;. 
suelo 



Condiciones 

del ejempio 



Aire mis fresco 

Aire mas tibio 

Capa de invers^bn 

Aire mas fresco 



■60°F' 



1,000 pi«l 

600 pie* - 
Niveld•l. 



Temperatura ^^j 

Condiciones normaies v de inversion en una acumulacion o bolsa de aire. 



Figura 3 



35 



En ocasiones puede ocurrir que una nnasa de aire mas fresco 
venga a ocupar una zona de poca altura . dejando la zona superior mas 
caliente, lo que se denomina una inversion de temperatura . como se 
puede ver tambien en la Fig. 3; aqui, en esta capa, ocurre que la 
temperatura aumenta con la altura hasta llegar al final de la misma. 
Aparece una masa de aire estancada que impide la dispersion . 

Estas inversiones pueden cambiar en poco tiempo, pero tambien se 
pueden mantener varies dias. Si ocurre en dias soleados y sin nubes se 
favorecen reacciones entre los componentes de esta capa, pudiendo 
intervenir la radiacion solar (reacciones fotoqufmicas) que pueden 
conducir a la aparicion del "smog fotoquimico", hecho que se ha 
presentado en varies sitios, especialmente en California. La capa de 
inversion se puede asimilar a un enorme reactor quimico donde se 
produce un complejo conjunto de reacciones. 

Consideremos algun eiemolo significativo: el NO2 en presencia de 
los rayos U.V. de la luz solar pueden formar parte de un cicio fotoquimico 
como el que se presenta en la Figura A^^\ 

Aparece NO y O: la reaccion de este ultimo con el oxigeno 
atmosferico produce O3 que es un contaminante secundario. Se cierra el 
cicIo por reaccion del O3 con el NO regenerando el NO2 de partida y el 
O2. En el cicIo no hay produccion neta de ozono que se presenta en el 
"smog fotoquimico". 

El aumento de la cantidad de O3 aparece con la presencia de 
hidrocarburos . siendo muy peligroso el conjunto: 

NOx - HC - luz solar 
como puede observarse en la Figura 5^^^ 

Se observa un nuevo cicIo, superpuesto al anterior, donde los HC 
presentes se combinan con el NO inicialmente formado con lo que se 



36 



Di6xido de nitr6geno 






O2ono,03 



Energfa 
de la luz 
solar 



Mondxido da 



Oxrgano 
at6mico 



Oxrgeno da 
la 8tTn6sf«ra 



Figura 4 




Smojj 



El ozono sa 
jmula conforme 
jixido nftrico 



se corr^ina con 
hidrocarburbs 





Ozono, O3 



Oxfgeno 
at6nlico 



Oxfgeno de 
la atmbsfera 



Figura 5 



37 



elimina parte del NO del cicio NO2-O3, lo que lleva a una acumulacion del 
O3, que contribuye a la formacion del "smog". 

Como se indica en la Figura 5, la aparicion de hidrocarburos en el 
cicIo NO2-O3 condiciona la formacion de hidrocarburos parcialmente 
oxidados, que vienen a ser un grupo de contaminantes secundarios 
constituyentes del "smog" que venimos considerando; para dicho "smog" 
se han descrito mas de 50 componentes, pero el estado de conocimiento 
de esta Quimica atmosferica no es aun muy complete. 

En principio, los HC reaccionan con oxigeno atomico . con O3 y 
oxigeno molecular formando radicales, que, a su vez, reaccionan con los 
HC, con los HC parcialmente oxidados y con el NO, presentandose un 
esquema muy complejo que incluye: oxidos de nitrogeno, CO, HC, O3 y 
gran variedad de compuestos organicos . 

Tambien se debe considerar la existencia de macropartfculas en el 
"smog fotoquimico" a cuya presencia se debe el aspecto de niebla. 

Lo dicho se puede resumir en la siguiente lista donde se consideran 
los factores v componentes mas importantes para la aparicion del "smog 
fotoquimico": 

• Inversion de temperatura 

• luz del sol 
•NOx 
•HC 
•CO 

• Macropartfculas 

• Vapor de agua 



38 



La interaccion entre ellos conduce a nuevos productos, el conjunto 
de los cuales constituye el "smog". Se suele tomar como referencia para 
determinar la mayor o menor peligrosidad la concentracion de ozono (que 
puede llegar a ser mortal > 15 ppm) y los PAN (nitrates de peroxiacetilo) 
que producen irritacion en los ojos. 

El "smog" comentado es el tipico de los Angeles y Tokio (smog 
fotoquimico); tambien existe otro tipo de smog, tipo Londres . para el que 
el componente principal es el contenido en SO2 del aire. 



A lo largo de esta charia hemes venido plasmando ideas muy 
generales sobre la contaminacion atmosfehca, particularizando 
especialmente el caso de los oxidos de nitrogeno . hemos considerado 
tambien las principales fuentes de emision y, para terminar esta parte, 
deberfamos entrar en los posibles remedies para esta situacion, es decir, 
el control de la contaminacion . Nos vamos a limitar a considerar 
brevemente el caso de los motores de combustion interna , motores que 
se instalan principalmente en vehiculos de transporte y en las grandes 
unidades estacionarias para producir energia electrica, dada la gran 
incidencia que tienen en la contaminacion ambiental: como ejempio 
significative esta el heche de que en muchas grandes ciudades, el trafico 
puede llegar a incidir en un 40% a la contaminacion. 

Por otra parte, los motores de combustion interna tambien aportan 
otros tipos de contaminacion como es la acustica y la que se deriva del 
cambio de aceites lubricantes y de las baterias (estos cases tienen 
actualmente vias de reciclado). 

Los principales contaminantes procedentes de estos motores sen 
los siguientes: 



39 



• HC: inquemados o parcialmente quemados: su presencia 
disminuye cuando se usan mezclas pobres. 

• CO: su concentracion aumenta con mezclas ricas: curiosamente 
tambien lo hace con mezclas muy pobres, por fallos en el encendido o 
apagado de la llama. 

• NOxi principalmente el NO y una proporcion mas pequena de 
NO2. En general, el principal origen es termico, es decir, proceden de la 
reaccion entre el N2 y el O2 del aire, aumentando su cantidad con la 
temperatura. 

• Macroparticulas : son de particular importancia en los motores 
diesel, que emiten con facilidad humos que contienen proporciones 
elevadas de particulas de carbon. 

Desde el punto de vista cualitativo, todos los motores emiten 
practicamente los mismos contaminantes, ya sean motores de encendido 
provocado (motores de gasolina motores Otto) motores diesel 
(ignicion por compresion). Sin embargo, hay diferencias cuantitativas, asi, 
los motores diesel emiten, portermino medio, la mitad de los NOx que los 
de gasolina. 



40 







^Maso comBustiblt/masqou^i, 



14^L/13'J/t2-vr-:^E: 



;,^^Pobre--^r:rr5r;; D<Modo~r-r- Ri6bri:::?i 



Figura 6 



. La Figura 6^^^ presenta las emisiones de 3 contaminantes (HC, CO 
y NO) para el caso de un motor de gasolina en funcion de la riqueza de la 
mezcia que lo alimenta, tambien llamada 

dosado = masa de combustible / masa de aire 



41 



Se puede observar que se reduce la emision de los 3 
contaminantes considerados si se utilizan mezclas muy pobres (« 1/19,5), 
pero alcanzar -estas condiciones supone dificultades tecnicas y 
rendimjentos bajos. Si se aumenta la riqueza aumenta tambien la 
emision de NO, lo que no ocurre con el CO ni los HC que practicamente 
se mantienen; y no es recomendable pasarse mucho de la relacion 
estequlometrica dado que, si bien disminuye el NO, aumentan las 
emisiones de HC y CO, especialmente este ultimo. 

Otra forma es actuar sobre los gases de escape , es decir, despues 
de la formacion y antes de su emision. Se trata de oxidar los HC y CO y 
de reducir los NOx, planteamiento que ha llevado al catalizador de 3 vias . 
actuando los primeros como reductores y los oxidos de nitrogeno como 
oxidantes, lo que podemos representar de una forma muy simplificada de 
la siguiente manera: 

{NOx + O2} + {HC + CO} -> N2 + H2O + CO2 

OXIDANTES REDUCTORES PRODUCTOS 

El sistema es complejo y necesita un control esthete de la mezcia, 
casi estequiometrica y, ademas, la gasolina no puede contener aditivos 
que contengan Pb que envenenaria el catalizador. 

Se trata de un tema de investigacion actual muy intense dadas las 
exigencias legales presentes y, especialmente futuras. 

Para el caso del motor diesel no se han desarrollado procesos de 
reduccion catalitica de los NOx y, en consecuencia, hay que actuar 
evitando su formacion, lo que lleva a disminuir la temperatura maxima de 
combustion. El objetivo consiste en adaptarse a una legislacion cada vez 
mas estricta sin perder de vista la economfa. 

Nos quedaria pendiente de considerar cuestiones tan importantes 
como el efecto invernadero y la disminucion de la capa de ozono 



42 



estratosferica. Son cuestiones de intensa investigacion actual, que 
plantean tambien importantes controversias y, en consecuencia hay 
mucho que trabajar todavi'a. Conno uno de los gases a los que se asigna 
un papel en el efecto invernadero es el N2O, terminamos este apartado 
con la presentacion de la siguiente labia: 



Tabia 7^''^ 


Niveles atmosf^ricos y contribucl6n al efecto invernadero de los 
distintos gases invernadero 


Gas 


Concentracion 
(ppm) 


% de aumento 
por ano 


Contribucion 
por molecula 


Participacion 
efecto 
invernadero (%) 


CO2 


365 


0,4 


1 


50 


CH4 


1.73 


0,8 


21 


15 


N2O 


0,32 


0,3 


236 


5 


CFCs 


7,6x10'' 


6 


18.000 


22 


O3 


0,03 


0,5 


3 


8 



Se trata de 5 gases (considerando los CFCs en un solo grupo) 
donde se presenta la concentracion de cada uno de ellos, siendo el CO2 
el mas significative bajo este angulo y el % de aumento por ano, donde 
ocupan el primer lugar los CFCs. Desde el punto de vista de la capacidad 
de absorcion de radiacion I.R. terrestre se asigna arbitrariamente un valor 
1 para la molecula de CO2 y se comparan las demas. Asimismo se 
presenta el % de participacion en el efecto, correspondiendo al N2O la 
mas baja. 

Un case curioso es el de los CFCs que, a pesar de estar en 
concentraciones muy bajas, su poder absorbente de radiacion es tan alto 
que contribuyen acusadamente (22%) al efecto invernadero. 



43 



El oxido nitrico y la fisiologia 



Vamos a considerar el caso especial del oxido nftrico y el papel que 
se le asigna modemamente en un sinfin de funclones en el organlsmo de 
los mamiferos. 

Desde 1987, ano en que se publicaron los primeros trabajos en 
este campo, princlpalmente por parte del Prof. Salvador Moncada y col., 
se han publicado nn^s de 10000 trabajos sobre el papel fisiologico del NO 
en los organismos vivos y en estos ultinnos aftos se esta publicando a 
razon de unos 3000 trabajos por ano^''''^ 

El NO fue declarado "molecula del ano 1992" y a partir de 1997 se 
ha comenzado a publicar, en los Estados Unidos, una revista que se 
titula: "Nitric Oxide. Biology and Chemistry. Asinnismo, se han publicado 
algunos libros sobre el oxido nitrico. Todo lo cual demuestra el enorme 
interes despertado en la comunidad cientifica. 

Se le han atrlbuido funciones de control de la circulacion de la 
sangre y de regulacion de las actividades de 6rganos tan dispares como 
el cerebro, los pulmones, el hfgado, los riiiones, el estomago y los 
genitales. Asimismo, se le atribuyen funciones de control sobre el 
sistema inmune y de procesos relacionados con el aprendizaje, la 
memoria, la depresion, etc. Es un producto que ha entrado ya en la 
practica clinica. 

Varies anos antes del comienzo de esta etapa, se sabia que el 
endotelio de una arteria o vena tenia la capacidad de relajar el musculo 
liso. El agente responsable era desconocido y se definio como "factor de 
relajacion dependiente del endotelio" utilizandose en la bibliografia las 
siglas EDRF (correspondientes a su denominacion en ingles). Fue 
Salvador Moncada el que disefio los experimentos que llevaron a la 
conclusi6n que el NO era el factor desconocido con capacidad para 
relajar los vasos. En una de sus pruebas de laboratorio uso una version 
en pequena escala, pero muy sensible, de uno de los dispositivos 
utilizados para medir el NO en !os gases de escape de los automoviles: 
al poner en contacto con celulas del endotelio observe que el NO era el 
agente relajante buscado, agente que se producfa en el organismo. 
Hasta ese memento, el NO era solo un contaminante atmosferico, 
tambien un paso intermedio en la obtencion del HNO3 a partir de NH3, y 
alguna cosa mas. Estos resultados produjeron cierta sorpresa y para ser 
mejor refrendados era necesario estudiar su origen, es decir, conocer 
cual era la reacci6n de sintesis del NO en el endotelio, confirmandose 
posteriormente que no solo tiene la accion relajante sobre los vasos 
sanguineos en respuesta a la tension que provoca el flujo sanguineo 



44 



sobre la pared arterial, sino que viene a ser una parte esencial en la 
fisiologia de la mayoria de organos y tejidos, como deciamos antes. 

El NO tiene una vida media relativamente corta en las condiciones 
fisiologicas y se forma en las celulas endoteliales por la accion de una 
familia de enzimas, las "oxido nithco sintasas" (NOS). Se conocen 3 
formas de las NOS, que, se producen en: el endotelio . el cerebro y el 
sistema inmune . 

La NOS convierte la L-arginina en L-citrulina y NO, como indica el 
siguiente esquema^^^^: 




NH, 



+NH3 coo- 

L-arginine 




NOH 



Vnadph ^anadp* 

NH "^ 0, HjO 





•NO 
nitric oxide 



+NHa 



COO- 



N<^hydroxy -L-arginine 



+NH3 coo- 

L-citrulline 



Estequiometria y mecanismo de la oxidaci6n de la L-Arginina en dos etapas, mediante 

la presencia de las NOS 

Figura 7 

Se puede observar que aparecen dos pasos de oxidacion con un 
producto intermedio, la N^'-hidroxil-L-arginina, que se ha podido aislar. La 
NOS necesita varios cofactores y grupos prosteticos: NADPH, FAD, 
FMN, tetrahidrobiopterina (BH4) y otros, algunos de los cuales se 
presentan en la Fig. 7. donde el NO liberado se simboliza por •NO, 
haciendo patente su caracter de radical. 

Acccion sobre la presion arterial sistemica 

La presion sanguinea (PS.) es el resultado de un balance entre los 
factores que influyen en la contraccion y la dilataci6n de los vasos, y todo 
parece indicar que la dilatacion esta basada en un flujo estable de NO; 
cualquier interrupcion de este suministro altera las caracterfsticas 
elasticas del musculo liso (el tone) y puede dar lugar a la elevaci6n de la 
presi6n. Se debe recordar que, desde hace mucho tiempo. se sabe que 



45 



ciertas sustancias como, por ejempio, el nitrito de amilo o la nitroglicerina 
tienen accion antidolorosa ante la situacion de isquemia miocardica 
creada por el estrechamiento de las coronarias (angina), interpretandose, 
a la luz de lo dicho, que se debe producir una liberacion de.NO. En 
relacion con esto, cabe mencionar un hecho acaecido en la 1^ Guerra 
Mundial, donde se observe que los operarios de las fabricas de 
explosives que contenian nitroglicerina y que, en consecuencia, estaban 
en contacto directo con esta sustancia, presentaban una P.S. muy baja, 
lo que llevo a la fabricacion de pastillas con nitroglicerina como agente 
active para mitigar aquellas situaciones, como el caso del dolor anginoso, 
donde se hace necesario producir una vasodilataci6n. No se conoce bien 
el mecanismo por el que se libera el NO a partir de compuestos como la 
nitroglicerina. 

La Fig. 8 contiene 3 partes: A, B y C, en las que se trata de 
presentar la relajacion del musculo liso por la intervencion del NO^^^^: 



Endothelium 




Smooth musde 



Physiology 



46 



Niirovaioc ia;of5 



tnaotnelium 



Smootn 




PharmacoJogy 



Cytokine 






Endolhefium": ;ir4^ 



Snxxxh 




Pathophysiology 



Figura 8 



47 



En la parte A se tiene una activacion vascular con intervencion de 
la tension o esfuerzo cortante, la acetilcolina, la bradiquinina y la 
presencia del Ca"" que estimula la NOS. 

El NO formado vfa L-arg, estimula la guanilato ciclasa soluble 
(sGC), lo que permite el paso de GTP a GMP cfclico, cuyo aumento en 
las celulas del musculo liso produce su relajacion. 

En la parte B se considera el caso en que se utilicen derivados 
nitrados como la nitroglicerina que son vasodilatadores por liberacion de 
NO. 

La parte C de la Fig. 8 considera el caso donde un factor soluble 
(citoquina), induce la NOS independiente del Ca"", induccion que puede 
ser inhibida por glucocorticoides. 

El papel de la L-arginina en la formacion de NO se ha probado 
tambien por los trabajos de P. Vallance y su grupo ("University College 
London") que utilizaron la L-N-monometilarginina (L-NMMA), que es un 
inhibidor de las enzimas NOS, con el fin de comprobar lo que ocurre con 
la interrupcion de la formacion de NO: inyectaron gradualmente L-NMMA 
en uno de los brazos de voluntaries para el experimento y en el otro 
brazo no se inyectaba nada, dejandolo como referenda: el flujo 
sanguineo se redujo a la mitad en el brazo inyectado, con relacion al 
brazo de control^'' ''^ 

A otras sustancias tambien se les asigna el papel de inhibidores de 
la formacion del NO entre las cuales se pueden citar los AINEs y el 
Etanol^^'^ 

Accion del NO sobre la tension arterial pulmonar 

Para tratar la hipertension pulmonar y problemas respiratorios de 
recien nacidos se han utilizado, con buenos resultados, inhalaciones con 
aire que contiene concentraciones muy bajas de NO (unas 25 ppm), 
interpretandose que la accion beneficiosa se debe a la relajacion de los 
vasos contraidos. 

Accion del NO en el cerebro 

Deciamos antes que existe una NOS en el cerebro, habiendose 
demostrado que aqui aparece esta enzima en concentracion superior que 
en cualquier otro organo. Se ha considerado el papel del NO como 
mensajero entre las celulas nerviosas y su posible identificacion con el 
"retrograde messenger" que tiene un papel basico en la existencia de la 
memoria como apunta Garthwaite^^^^. 

El NO producido en el cerebro por la accion de la NOS neuronal es 
un mensajero quimico sinaptico, lo que puede abrir nuevas posibilidades 



48 



en el estudio de la alteracion del sistema nervioso como es el caso de las 
enfermedades tipo Alzheimer o Parkinson. 

Accion del NO sobre el sistema inmune 

El grupo de sustancias que utiliza el sistema inmunitario de los 
mamiferos para defenderse de los agentes infecciosos y celulas 
tumorales se ha enriquecido en estos ultimos tiempos con el NO. Como 
es sabido, los macrofagos son celulas del sistema inmunitano que 
pueden existir en dos estados; 

a) Estado de reposo . donde son capaces de destruir algunas 
especies bacterianas, pero no todas, observandose que estas, despues 
de fagocitadas por los macrofagos se resisten, desarrollandose en el 
interior de estas celulas. Asimismo son incapaces de impedir la 
proliferacion de celulas tumorales. 

b) Estado activado . que se adquiere despues de una estimulacion y 
en estas condiciones actuan de manera eficaz, como antimicrobianos y 
antitumorales. Se ha encontrado que la capacidad para inhibir la 
multiplicacion de celulas tumorales "in vitro' est^ relacionada con la 
presencia de la L-arginina/^^^. 



Macroohage 
Lipopot) Interteror 
saccftanoe gamma 



Target Cell 




Figura 9 



49 



La Fig. 9 presenta el mecanismo por el que se llega a la condicion 
de citostasis y citotoxicldad por parte de un macrofago frente a una celula 
diana como puede ser una bacteria, hongo, celula tumoral, etc. En este 
caso la estinnulacion se puede alcanzar por accion conjunta o separada 
de lipopolisacaridos y el interferon y. 

El NO, que se difunde hacia la celula invasora, se combina con 
centres que contienen Fe-S, a su vez, contenidos en las enzimas claves 
del cicio respiratorio y para la sfntesis del DNA. 

La produccion de NO por el SMF (Sistema mononuclear fagocitario) 
se interpreta como una defensa contra la enfermedad; sin embargo, el 
NO^puede actuar en un sentido opuesto en algunos cases: bradicardia, 
hipoglucemia, etc. 

Si lo que se ha tratado aqui les ha entretenido y quizas haya 
encendido alguna llama de curiosidad, aunque sea pequena, creo que se 
han logrado los objetivos que me propuse al redactar estas paginas. 



50 



Bibliografia 

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Traduccion al espanol. Edit. Limusa, Mexico, (1986). 

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52 



SECCION 

BIOLOGIA 



53 



Rev. Acad. Canar .Cienc . , IX (Nums. 2,3 y 4), 55-63 (1997) 



COMPORTAMIENTO DEL EXOPOLISACARIDO ACIDO DE BRADYRHIZOBIUM 

(CHAMAECYTISUS) BGA-1 EN CROMATOGRAFIA DE EXCLUSION MOLECULAR 

A R. Diaz-Marrero*, A.M. Gutierrez-Navarro'' y J Corzo' 

Departamentos de Bioquimica y Biologia Molecular* y de Microbiologia y Biologia Celular''. Uni- 
versidad de La Laguna. La Laguna. 38071 Tenerife. Espana. 

ABSTRACT 

The molecules of the acidic polysaccharide produced by the bacterium Bradyrhizobium 
(Chamaecytisus) BGA-1 were associated when dissolved in water, but not when dissolved in KCl, 
Ca2Cl or EDTA solutions. We have found no proof of divalent cation-mediated binding of the poly- 
saccharide molecules. The polymerisation degree of the basic pentasaccharide unit was determined 
by chromatography in Sephacryl HR400 with lineal dextran molecules used as molecular weight 
standards. It ranged between 26 to 105 repeating units, being more frequent the molecules made by 
43-44 pentasaccharides. 

RESUMEN 

En agua destilada (pero no en disoluciones de KCl, Ca2Cl o EDTA) las moleculas del polisa- 
carido acido producido por la bacteria Bradyrhizobium (Chamaecytisus) BGA-1 se asociaron entre 
si. No se encontraron pruebas de que las moleculas del polisacarido se uniesen mediante enlaces io- 
nicos con cationes divalentes. Mediante cromatografia en Sephacryl HR400 y usando patrones linea- 
les de dextrano se determino el grado de polimerizacion de la unidad pentasacaridica basica del poli- 
sacarido, que result© estar comprendido entre 26 y 105, predominando las moleculas formadas por 
43-44 repeticiones del pentasacarido. 



Key Words: Bradyrhizobium, Exopolysaccharide, Molecular Exclusion Chromatography 
Palabras clave: Bradyrhizobium, Exopolisacarido, Cromatografia de exclusion molecular. 



55 



l.INTRODUCCION 

Entre las estirpes de bacterias fijadoras de nitrogeno que se han aislado de leguminosas en- 
demicas de las Islas Canarias, la denommada Bradyrhizobium (Chamaecytisus) BGA-1 produce un 
exopolisacarido (EPS) acido cuando se cultiva en medios ricos en manitol LEON-BARRIOS [5]. 
Este EPS esta formado por glucosa, galactosa, manosa y acido galacturonico, presentando un va- 
riable grado de acetilacion y sustitucion por grupos 0-metilo; su estructura covalente se ha publicado 
recientemente [6], y ha resultado identica a la del EPS producido por Bradyrhizobium japonicum 
USDAllO, excepto en la pauta de sustitucion de los monosacaridos por grupos acetilo y metilo. La 
unidad pentasacaridica basica tiene la siguiente estructura [6]: 
^3 )- [a-D-Gal^-( 1 ^6)] -a-D-Glc/?-( 1 ->3 )-P-D-Glc/?-( 1 ^3 )-a-D-Ga\pK-{ 1 ->3 )-a-D-Man^-( 1 -> 

Este polisacarido resulta de interes porque sus disoluciones presentan la notable propiedad de 
precipitar en presencia de iones metalicos tri- o polivalentes sin que, a diferencia de lo habitual en 
otros pohsacaridos acidos, sus disoluciones gelifiquen [1]. Esta precipitacion es bastante especifica y 
requiere que los cationes metalicos se encuentren hidrolizados en la forma general Me(OH")n^^. 
Ademas de la estructura covalente de este EPS, se conoce su comportamiento electroforetico el cual 
parece indicar que presenta un caracter polidisperso [5]. Por otra parte, se ha propuesto [5] que el 
EPS puede unir iones calcio formando agregados que se disocian en presencia del agente quelante 
EDTA. Sin embargo, no existen datos defmitivos que avalen la anterior afirmacion ni tampoco sobre 
su comportamiento en cromatografia de exclusion molecular. Dado que esta tecnica puede aportar 
datos tanto sobre el tamano molecular medio, parametro que resulta desconocido, como sobre posi- 
bles interacciones de asociacion intermoleculares que no resulten en la formacion de precipitados o 
geles, parece conveniente el estudio mediante cromatografia de exclusion molecular del EPS pro- 
ducido por B. (Chamaecytisus) BGA-1. Tal es el objeto de la presente comunicacion. 



56 



2 MATERIALES Y METODOS 

2.1 Aislamiento y purificacion del exopolisacarido 

El polisacarido se obtuvo a partir de cultivos de 7 dias de B. (Chamaecytisus) BGA-1 crecidos en 
3 L de medio YM [9]. El medio de cultivo se centrifligo durante 20 min. a lO.OOOx^, y el sobrenadante se 
concentro hasta un tercio de su volumen inicial en un rotavapor a 45°C El polisacarido se precipito con 3 
vol. de etanol, el precipitado se recogio mediante centrifugacion, y seguidamente se dializo exahus- 
tivamente frente a agua desionizada y se liofilizo Para purificar el EPS acido se disolvieron 0,5 gramos del 
liofilizado en 25 ml de EDTA 0,1 M, KCl 0,05 M en tampon Tris 0,1 M pH 8,0. El residuo insoluble se 
elimino por centrifugacion, dializandose el sobrenadante frente a KCl 20 mM en un tampon Tris 20 mM 
pH 8,0. El resultado de la dialisis se aplico a una columna (2,5 x 40 cm) de intercambio ionico de DEAE- 
Shephacel (Pharmacia-Biotech) equilibrada con el tampon de dialisis. La elucion se llevo a cabo con un 
gradiente lineal de KCl desde 20 mM hasta 300 mM en tampon Tris 20 mM pH 8,0. El flujo empleado fue 
de 25 ml/h siendo el volumen total del eluido de 500 ml, el cual se recogio en fracciones de 5 ml. El 
polisacarido se detecto por el metodo de DUBOIS et al. [2] y el gradiente salino se valoro mediante 
conductimetria. Las fracciones de polisacarido que foimaban el pico que eluyo entre 170 y 230 mM de 
KCl se reunieron y se dializaron frente a agua desionizada para su posterior liofilizacion. Para inhibir el 
crecimiento de microorganismos se anadio clorhexidina (Hibitane) hasta el 0,02% a todas las disoluciones 
y medios de dialisis empleados, a excepcion de la dialisis final. 

2.2 Cromatografia de exclusion molecular 

Se han empleado los siguientes medios: Ultrogel AC44 (IBF Biotechniques), es una matriz 
formada por particulas esfericas de poliacrilamida con un gel de agarosa intersticial [8] Sephacryl 
HR200 y Sephacryl HR400 (Pharmacia-Biotech) se presentan como particulas esfericas formados 
por entrecruzamiento covalente de dextrano con NN'-metilen-bisacrilamida El rango de fracciona- 
miento del Uhrogel AC44 y del Sephacryl HR200 es similar, estando comprendido entre 1,000 y 
80.000 Dalton para dextranos. El Sephacryl HR400 presenta un rango de fraccionamiento para dex- 



57 



tranos comprendido entre 10.000 y 1.000.000 Dalton. En todos los casos el EPS se disolvio a una 
concentracion de 1,5 mg/ml en el medio en el cual se habia equilibrado previamente la columna y en 
el que se iba a realizar la elucion. El flujo de elucion se ajusto a 12,5 ml/hora y se recogieron fraccio- 
nes de 1,5 ml, determinandose la concentracion del polisacarido en cada una de ellas. Para determi- 
nar el volumen de exclusion de las columnas se empleo Dextran Blue (Pharmacia-Biotech); el volu- 
men total se determino con galactosa o dicromato potasico. El valor de Kav se determino como: 

Kav = (volumen de elucion-volumen de exclusi6n)/(volumen total-volumen de exclusion) 
Cogio patrones se usaron preparaciones de dextrano cuyos pesos moleculares medios fueron: 
11.600; 23.800; 48.600 y 80.900 Dalton (Fluka Biochemica). 

2.3 Cuantificacion del exopolisacarido 

La cuantificacion del EPS se realize mediante una variante del metodo de DUBOIS et al [2]. A 
0,1 ml de la muestra a valorar se aftadieron 0,9 ml de agua y 50 ^1 de fenol al 80% en agua. Las muestras 
se incubaron durante 30 min. a 60°C, anadiendose seguidamente 3 ml de H2SO4. Las muestras se dejaron 
durante 30 minutos a temperatura ambiente y se midio su absorbancia a 480 nm. Los resultados se expre- 
san como mg de glucosa, al ser este monosacarido d patron empleado. El grado de contaminacion por 
proteinas o acidos nucleicos del EPS se evaluo mediante espectroscopia de absorcion entre 205 y 300 nm 
de longitud de onda. Se emplearon disoluciones acuosas del EPS a una concentracion de 5 mg/ml. 

2.4 Determinacion de la viscosidad 

La viscosidad de una disolucion del polisacarido (concentracion 0,5 mg/ml), se determino em- 
pleando como disolvente una disolucion acuosa de acido acetico, acido formico y piridina a una concen- 
tracion 0,05 M de cada uno cuyo pH fiie ajustado a 5,17 con NaOH. La viscosidad fue determinada em- 
pleando un viscosimetro cinematico KPG-Ubbeiohde de 15 ml de capacidad aproximadamente, 0,5 mm 
de diametro y de constante 0,002894. Se obtuvieron valores de flujo superiores a los 300 s. por lo que no 
file necesario hacer uso del factor de correccion Haggenbach-Couette. Los tiempos fueron medidos elec- 
tronicamente con una celula fotoelectrica Shott AVS 350. Para determinar la densidad se empleo un den- 



58 



simetro A. Paar modelo DMA-60. La celula DMA-602 fUe calibrada periodicamente con aire seco y agua 
desionizada. Todas las medidas flieron tomadas a 25°C. 

3. RESULTADOS 
En la Fig. 1 se muestra el efecto que la naturaleza del soporte presento sobre el comp>ortamiento 
cromatografico del EPS. Es de destacar que el EPS se adsorbio significativamente al Sephacryl HR2(X), a 
pesar de que generalmente se considera que este es un soporte inerte; esta adsorcion no ocurrio en 
Ultrogel AC44, aunque en este caso se encontro que las moleculas del EPS se asociaron fuertemente 
entre si. Ahora bien, tanto la union de las moleculas de EPS entre si como su adsorcion al Sephacryl 
HR200 desaparecieron al iticrementar la fiierza ionica: En la Fig. 2 se muestra el perfil de elucion de los 
EPS en presencia de KCl 0, 1 M y urea 6M. El perfil cromatografico en ausencia de urea y en KCl 0, 1 M 
fije similar al mostradc en la Fig. 2. 
1-, 



Sephacryl 
Ultrogel 




■0,2 



0,2 0,4 0,6 0,8 
Kav 



1,2 



Figura 1 Perfil de elucion del exopolisacarido acido producido por Bradyrhizobium (Cha- 
maecytisus) BGA-1 cromatografiado en agua desionizada. Se emplearon columnas de 45 
X 2,5 cm, empaquetadas con Ultrogel AC44 o con Sephacryl HR200. 



59 



CO 

(A 
o 
o 

E 




pon — f<>^tCKjK>n — I 
0,6 0,8 1 1,2 

Kav 

Figura 2. Perfil de elucion del exopolisacarido acido producido por Bradyrhizobium (Cha- 
maecytisus) BGA-1. Se empleo una columna de 45 x 2,5 cm empaquetada con Sepha- 
cryl HR200 eluida con urea 6 M en KCI 0,1 M. 

Teniendo en cuenta el que la mayor parte del EPS eluyo cerca del volumen de exclusion tanto en 
las columnas de Sephacryl HR200 co-no en las de Ultrogel estos medios no resultaron adecuadas para la 
determinacion de su tamano. Por ello, se empleo para este fin una columna de 100 cm x 2,5 cm de 
diametro rellena con Sephacryl HR400, capaz de separar moleculas de mayor tamano que las matrices 
anteriores. Los resultados se muestran en la Fig. 3. Los EPS eluyeron como un pico ancho, como cabia 
esperar de su caracter polidisperso, y asimetrico. El rango de pesos moleculares relativos a los patrones 
de dextrano y el niimero de restos glucosilo en la cadena (entre parentesis) flie de 16.000 (104) a 65.000 
(422), con un maximo a 26.800 (174). Teniendo en cuenta que el dextrano es un polimero linal de 
glucosa, mientras que el EPS de BGA-i esta formado por n repeticiones de un tetrasacarido sustituido; 
los valores de pesos moleculares hallados sugieren que el niimero de repeticiones de la unidad basica varia 
de 26 a 105, predominando las especies con 43-44 repeticiones. 



60 



CD 

E 




Figura 3. Perfil de elucion del exopolisacarido acido producido por Bradyrhizobium (Cha- 
maecytisus) BGA-1 cromatografiado en KCI 0,1 M. Se empleo una columna de 100 x 2,5 
cm empaquetada con Sephacryl HR400. En el inserto se muestra la relacion entre el 
valor de Kav (deteiminados en la misma columna y condiciones que para el EPS de 
BGA-1) y el peso molecular medio de los patrones de dextrano empleados. 

Empleando la columna de Sephacryl HR400 se estudio si los cationes divalentes Ca~ y Mg" 
asocian las moleculas de EPS, como se habia sugerido previamente [5]. Sin embargo, los perfiles de 
elucion en presencia de CaCb 0,1 M en agua (pH 5,75); de CaCb 0,1 mM en tampon acetato potasico 20 
mM pH 5,6 ; de MgCb 10 mM en agua o de MgCb en tampon Tris 10 mM pH 8 fiieron identicos a los 
mostrados en la Fig. 3. 

El polisacarido (a una concentracion de 0,5 mg/ml) incremento muy ligeramente la viscosidad del 
solvente. Asi, la viscosidad absoluta del solvente puro fue de 0,9198 cP (1,031 relativa al agua), mientras 
que en presencia del polisacarido aumento hasta 0,9344 cP (1,048 de viscosidad relativa al agua). La 
disolucion del polisacarido mostro comportamiento de tipo newtoniano. 



61 



4. DISCUSION 

Los resultados obtenidos no justifican la hipotesis anterior [5] de que las moleculas de EPS se 
unen entre si mediante cationes divalentes; por el contrario, muestran claramente que esa asociacion no 
existe. La citada hipotesis se basaba en el hecho de que, en columnas de Ultrogel AC44, eluyendo los EPS 
en agua se comportaban como moleculas de tamano elevado, mientras que eluyendo en EDTA 10 mM el 
tamano molecular aparente es mucho menor [5]. Sin embargo, los datos presentados muestran que esta 
disociacion es un efecto debido a la fuerza ionica y mas que al caracter quelante para cationes divalentes 
del EDTA. Esta union polisacarido-polisacarido en agua ocurre tambien cuando se emplea Sephacryl 
HR200, en donde los EPS se adsorben a la matriz. Teniendo en cuenta que el Ultrogel y el Sephacryl son 
copolimeros de poliacrilamida y agarosa o dextrano, respectivamente, cabe suponer que los EPS en agua 
se unen mas fliertemente al dextrano que a la agarosa por interacciones que no deben ser de caracter 
ionico, dado que el dextrano es un polisacarido neutro. 

El tamano estimado del EPS de B. (Chamaecytisus) BGA-1 es notablemente menor que el de 
otros polisacaridos rizobianos, cuyos pesos moleculares pueden alcanzar varios millones de Dalton [3, 4]. 
El valor del peso molecular hallado es meramente aproximado, ya que la los patrones empleadns y el EPS 
tienen estructura diferente. En efecto, los dextranos son moleculas lineales formadas por restos de 
desoxiglucosa unidos por enlaces glicosidicos a (1-^), mientras que en la cadena central del EPS 
estudiado los enlaces son a(1^3) y B(l->3) [6]. Esto se traduce en que el EPS de BGA-1 es una 
molecula relativamente rigida, [7], mientras que las cadenas de dextrano resultan notablemente mas 
flexibles. En cualquier caso, el valor del peso molecular estimado indica un grado de polimerizacion de la 
unidad pentasacaridica relativamente bajo, lo que esta de acuerdo tanto con los bajos valores de 
viscosidad de la disolucion del EPS como con el hecho de que estas disoluciones presenten un 
comportamiento newtoniano, a diferencia de lo que es caracteristico de las disoluciones de polisacaridos 
de elevado peso molecular. 



62 



AGRADECIMIENTOS 

Este trabajo ha sido financiado por la Consejeria de Educacion, Cultura y Depones (Direccion 
General de Universidades e Investigacion) del Gobiemo de Canarias. Agradecemos al Prof. A Vivo del 
Departamento de Quimica Fisica de la Universidad de La Laguna su colaboracion en la determinacion de 
la viscosidad de la disolucion del polisacarido. 



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63 



Rev .Acad. Canar .Cienc . , IX (Nums. 2,3 y 4), 65-86 (1997) 



REVISION DE LOS METODOS FILOGENETICOS DE SECUENCIAS: UNA CRITICA A LA 
TEORiA DE KIMURA SOBRE EL NEUTRALISMO DE LA EVOLUCI6N MOLECULAR 

Enrique Mel^ndez-Hevia*, Raquel R. RAPOsot, Ruth Mel^ndez* y Hector Cabezas* 



Universidad de La Laguna, * Departamento de Bioquimica, Facultad de Biologia/ 1 Departamento de Quimica Fisica, 
Facultad de Quimica/ 38206 Tenerife, Canary Islands, Spain. 



ABSTRACT 

The approaches for phylogenetic studies based on protein and nucleic acid sequence 
analysis have yielded a remarkable advance in our knowledge of biodiversity in the last 30 
years. However its correct use has many problems, so data processing is a hard task. The 
general hypothesis on which all these methods are based is the so-called neutral theory of 
molecular evolution, presented by Kimura. In this work we present a review of these 
methods and of their main problems, and present a criticism to Kimura' s theory, based on 
the results of our research in the last years. A conclusion of this work is that the correct 
interpretation of molecular phylogeny data demonstrates that arthropods and annelids are 
artificial groups with no phylogenetic consistency. 

RESUMEN 

Los metodos para estudiar la filogenia basados en el analisis de secuencias de proteinas y 
^cidos nucleicos han producido un avance considerable en nuestro conocimiento sobre la 
biodiversidad en los ultimos 30 anos. Sin embargo, su correcto uso tiene muchos proble- 
mas, por lo que el tratamiento de los datos es complicado. La hipotesis general en la que 
est^ basados estos metodos es la llamada teoria del neiitralismo de la evolucion molecular 
formulada por Kimura. En este trabajo hacemos una revision de estos metodos y de sus 
principales problemas, y presentamos una critica a la teoria de Kimura, basada en los re- 
sultados de nuestra investigacion en los ultimos afios. Una conclusion de este trabajo es 
que la correcta interpretacion de los datos de filogenia molecular demuestra que los artro- 
podos y los anelidos son grupos artificiales sin consistencia filogenetica. 



65 



INTRODUCCION 

La construccion del arbol filogen^tico es uno de los problemas mas trascendentales de la 
Biologia, comparable en cierto modo con lo que fue para la Quimica la construccion de la 
Tabla periodica. Esta tarea no ha perdido actualidad desde las primeras consideraciones 
de Darwin en 1859 y los primeros intentos de Haeckel en 1966 [3, 42]. La filogenia es el 
estudio de las relaciones de parentesco entre los distintos grupos de seres vivos. El criterio 
general para investigar es el establecimiento de homologias. Una homologia — o marcador 
filogenetico — es una caracteristica familiar, propia del grupo, que no depende de las con- 
diciones ambientales o del desarroUo y diversificacion de una rama, sino que se mantiene 
inalterable en la linea desde su aparicion. El problema mas importante de la investigacion 
filogenetica es la busqueda de buenas homologias. En general, las,mejores son las que ca- 
recen de valor selectivo. Como veremos, el mundo molecular es un buen campo para en- 
contrar homologias muy valiosas, pero su busqueda y la correcta interpretacion de esos 
datos estan Uenas de obstaculos. 

En los ultimos anos, con el desarroUo de nuevos metodos experimentales ha resurgido 
la filogenia molecular: el estudio de relaciones filogeneticas basado en las secuencias de 
nucleotidos en acidos nucleicos, como anos antes lo habian sido las de aminoacidos en 
proteinas. Estos metodos estan basados en que estas secuencias cambian a lo largo del 
tiempo con velocidad constante; esa velocidad es distinta para cada proteina o acido nu- 
cleico de acuerdo con ciertas caracteristicas de su papel en la celula pero, en principio, sin 
diferencias entre especies de distintos grupos taxonomicos, siempre que la molecula en 
cuestion desempefie el mismo papel en todos ellos. 

Entre los anos 1974 y 1983 [22] Kimura formulo la "teorla del neutralismo en la evolu- 
cion molecular", la cual se ha interpretado como la razon de esa velocidad constante. El 
uso extenso que estan teniendo estos metodos en los ultimos afios ha demostrado que 
existen muchos problemas para su uso correcto. Algunos de estos problemas son practicos 
y pueden resolverse analizando mas muestras, pero otros son teoricos y su soluci6n puede 
ser mucho mas dificil o imposible. En este trabajo hacemos una revision de esos problemas 
y presentamos una critica a la tesis de Kimura basada en nuestros resultados de los ulti- 
mos afios sobre la optimizacion del metabolismo. En la ultima seccion presentamos tam- 
bien unas conclusiones sobre la situacion filogenetica de los Artropodos y de los Anelidos 
mostrando que ambos grupos son artificiales sin fundamento filogenetico. 



66 



RELOJES MOLECULARES Y FILOGENIA MOLECULAR 

Es importante tener un reloj evolutivo para medir el tiempo de los acontecimientos que han 
ocurrido a lo largo de la evolucion. Las primeras herramientas que se usaron en este senti- 
do fueron los reiojes paleontologicos, que estan basados en el cambio morfologico de una 
especie producido continuamente en el tiempo, como el ejemplo mostrado en la figura 1. 
Despues se desarroilo la datacion de los periodos geologicos midiendo la desintegracion 
de elementos radiactivos. El tercer paso fueron los reiojes moleculares. A partir de los pri- 
meros trabajos de Zuckerkandl y Pauling [44], y de Margoliash [28], comparando secuen- 
cias de amino^cidos de hemoglobina y de citocromo c, Zuckerkandl y Pauling [45] propu- 
sieron que la velocidad de variacion de la secuencia de amino^cidos seria aproximada- 
mente constante para cada proteina a lo largo de su evoluci6n, la misma en cada rama fi- 
logenetica divergente, aunque distinta para cada proteina. Esto abrio la puerta de la filo- 
genia molecular. A partir de entonces, durante los liltimos 30 afios, nuestro conocimiento 
de la filogenia ha progresado mucho con el desarroilo y la aplicacion de esta idea, estu- 
diando secuencias de proteinas y acidos nucleicos como marcadores moleculares de la 
evoluci6n. Veanse revisiones en [10, 31, 39 y 43]. 

Supongamos que una proteina tal como el citocromo c varia a velocidad constante me- 
diante cambios aleatorios en su secuencia de aminoacidos. En principio cualquier varia- 




Flgura 1. — Serie de djferentes especles fbsiles del Gasteropodo Vivipara 
que han vivido en Hungria desde el Terciario (65 Ma) hasta la actualidad. La 
serie es una interesante demostracion paleontologica de la evolucion biologica, 
y ademas es un buen reloj paleontolbgico. Como su variacion ha sido continua, 
cada forma es caracteristica de un corto periodo de tiempo [15]. 



67 



cion que se produzca en su secuencia puede ser virtualmente compartida por todos los 
miembros de la poblacion, dado que hay libertad de intercambio de material genetico en- 
tre todos ellos. En realidad una especie geneticamente definida debe ser homogenea para 
tales variaciones. La proposicion anterior significa que las variaciones en la secuencia de 
una proteina se fijan en toda la poblacion a una velocidad constante. Supongamos ahora 
que algunos individuos quedan aislados geneticamente produciendose una nueva rama 
evolutiva divergente; la proteina continuara variando a la misma velocidad en cada grupo, 
pero sus cambios (aleatorios) en cada comunidad geneticamente aislada seran diferentes, 
de forma que cuanto m^s distante en el tiempo haya sido la divergencia es de esperar que 
haya m^s diferencias entre ellos. Este principio es la base de la filogenia molecular. La fi- 
gura 2 muestra un ejemplo de estos resultados: el primer arbol filogenetico molecular que 
se construyb, basado en la secuencia del citocromo c. 

El principal problema de estos metodos es que la constancia de la velocidad es una pro- 
piedad que no siempre se cumple. Cuando ocurre esto — cuando la misma proteina cambia 
mas deprisa en una especie que en otra — puede haber un conflicto importante pues una 
especie, o el grupo que representa, podria quedar muy deslocalizado de su posicion filo- 
genetica real, Sarich y Wilson [40] han propuesto el test de velocidad relativa para resolver 
estos problemas, Este metodo no requiere un conocimiento previo del tiempo de diver- 
gencia, sino el uso de una tercera especie, externa al grupo, como referenda, tJnicamente 
se necesita saber que tal especie se separ6 de las dos estudiadas antes que ellas entre si. 
Esto se usa generalmente en 1 1 actualidad, y es muy util para algunos estudios. Por ejem- 
plo, se pueden estudiar las relaciones entre familias de mamiferos tomando un p^jaro co- 
mo referenda. Obviamente la especie de referenda debe ser representativa de la velocidad 
media del reloj; no puede ser una especie de reloj r^pido ni lento. El problema cuando se 
investigan las relaciones entre grandes grupos es asegurarse que la especie (o mejor, varias 
especies) de referenda sea realmente externa al problema que se estudia, Esto es relativa- 
mente f^cil entre grupos pr6ximos, pero cuando se analizan grupos potencialmente muy 
separados, la eleccidn de la especie de referenda puede ser un problema importante. 

Supongamos que estamos estudiando con RNA las divergencias entre dos Mamiferos 
de familias distintas, y tomamos un p^jaro como especie externa (pues sabemos Men por 
otros metodos que la rama que condujo a las Aves se separb de la que llev6 a los Mamiferos 
antes de que las familias de Mamiferos se separasen entre si). Supongamos ahora que ve- 



68 



mos m^s diferencias en la secuencia del RNA entre los dos Mamiferos que entre uno de 
ellos y el p^jaro. Entonces, est^ claro que la molecula ha cambiado m^s deprisa en un Ma- 
mifero que en el otro, y se concluye que uno de ellos es una ''especie de reloj rapido" o el 
otro una "'especie de reloj lento''. Esto es normal y ocurre con cierta frecuencia; el funda- 
mento tedrico de este efecto y la forma de corregirlo se expliccin m^s abajo. Supongamos 
ahora que estudi^semos las relaciones entre un murcielago y ciertas aves (con la hipotesis 
err6nea de que el murcielago es una especie relacionada directamente con las Aves) y to- 
masemos un caballo como especie externa de referencia. Como el caballo y el murcielago 
(ambos Mamiferos) son parientes proximos, observariamos m^s diferencias entre el mur- 
cielago y cualquier ave que entre el murcielago y el caballo. Si persistiesemos en la hip6te- 
sis equivocada de que el murcielago es pariente mas pr6ximo de las aves que del caballo, 
entonces el murcielago seria calificado como una especie de reloj rdpido. 



mono verde 
polio, pavo 

pinguino — - — (8 
pato 



Drosophil 
tabano 




levadura 



polilla 



Rhodospihllum 



Figura 2. — Arbol filogen^tico basado en el citocromo c. Las distancias filogeneticas ex- 
presdas en cada rama se han calculado per las diferencias de aminoacidos entre cada dos 
especies, como se muestra en la tabia I. Los circulos numerados indican los puntos de ra- 
diacion evolutiva [10]. 



69 



Esto ha ocurrido con varies estudios que se han hecho sobre la filogenia de los Ar- 
tropodos: Boore et al. [6], tratando de investigar si los Artrdpodos eran un grupo homoge- 
neo, tomaron dos Nematodos como puntos de referenda, suponiendo que su divergencia 
de la linea de los Artropodos (lo que es admitir a priori que los artropodos constituyen una 
linea) debio ocurrir mucho antes que la de los artropodos entre si. Dos anos m^s tarde, e' 
grupo de Lake [2] usando Equinodermos y Cnidarios como puntos de referenda llegaron 
a la conclusi6n opuesta: los Nematodos estarian realmente dentro del grupo de los Artr6- 
podos (jsi esto fuese cierto, Boore et al. habrian tomado como especies extemas de referen- 
cia unas que pertenecerian al mismo grupo! sin embargo, ninguno de los dos grupos de 
investigadores interpreto correctamente sus resultados).* 

Este principio es la base para determinar la velocidad evolutiva de una proteina o de un 
^cido nucleico. La tabla I muestra las diferencias en las secuencias de amino^cidos del ci- 
tocromo c entre 20 especies de varias lineas filogeneticas (16 animales, una planta y tres 
hongos). El arbol filogenetico de la figura 2 se ha construido con estos datos. Adem^s los 
mismos datos se pueden usar para determinar la velocidad evolutiva de la proteina, como 
se muestra en la figura 3. Cada punto de la gr^ca se determina por la diferencia de ami- 
noacidos entre dos especies y el tiempo transcurrido desde la divergencia entre sus dos 
lineas. Se supone que ese tiempo se conoce previamente por el registro f6sil, o eventual- 
mente por cualquier otra fuente. La tabla U muestra las velocidades evolutivas de varias 
proteinas determinadas con este metodo [10, 31, 43]. Ahora, una vez conocida la velocidad 
de evolucion de una proteina, la curva puede usarse para determinar la edad de la diver- 
gencia entre otros grupos. Ademas, como puede verse, unas proteinas evolucionan mas 
deprisa que otras, lo que es de esperar, de acuerdo con el razonamiento expuesto arriba. 
Asi podemos disponer de relojes diferentes para estudiar problemas mas amplios o mas 
concretos. Por ejemplo, una mol^ula r^pida, como el peptido C de la Insulina que evolu- 
ciona muy deprisa ser^ apropiada para estudiar relaciones filogeneticas cercanas que se 
han producido en periodos cortos de tiempo, tales como familias de mamiferos, mientras 
que una proteina lenta, como el citocromo c, ser^ buena para estudiar reladones lejanas, 
como la revision completa de todos los metazoos. 



* Este tratamiento poco riguroso de los datos ha llevado a estos autores [2] a proponer el "su- 
perphylum" Ecdisozoa que englobaria Artropodos, Nematodos y otros grupos que tienen en 
comun el fenomeno de la muda. En realidad este grupo no tiene ningun fundEunento morfol6- 
gico ni molecular. 



70 



Tabia 



Diferencias en la secuencia del citocromo c [33,34]. Como puede verse, cuanto mayor 

es la distancia filogenetica entre dos especies mayor es el numero de aminoacidos dis- 

tintos. Este tipo de datos se usa para construir arboles filogeneticos como el de la figura 

1 , y para calcular velocidades evolutivas (ver la figura. 3 y la tabIa II). 

1 



Candida 


2 
51 


o 

c: 

51 


51 


1 

50 


S 

50 


49 


2 
50 


50 


2 

s 

51 


-2 

2. 

o" 

1 

51 


.i 

50 


c. 
51 


5 
8 
-g 

B 
t 

51 


53 


51 


48 


47 


1 

1 

47 


50 


42 


2 
27 


CO 

1 

TO 
O 

ol 


levadura 


45 


45 


46 


45 


45 


45 


45 


45 


46 


46 


45 


46 


47 


49 


47 


47 


45 


47 


47 


41 







Neurospora 


48 


47 


46 


46 


46 


46 


46 


46 


49 


47 


48 


46 


47 


49 


49 


48 


41 


47 


54 









Trigo 


43 


43 


46 


45 


45 


44 


44 


44 


47 


46 


46 


46 


46 


46 


48 


49 


45 


45 









Mariposa de seda 


31 


X 


29 


28 


27 


25 


27 


26 


28 


28 


27 


27 


31 


28 


29 


32 


14 









Dmsophila 


27 


26 


22 


22 


22 


21 


22 


21 


24 


23 


24 


22 


29 


24 


22 


24 









atun 


21 


21 


19 


18 


17 


18 


17 


17 


18 


17 


18 


17 


26 


18 


15 









sapo 


18 


17 


14 


13 


11 


12 


11 


11 


13 


11 


12 


11 


24 


10 









Tortuga 


15 


14 


11 


10 


9 


9 


8 


9 


11 


8 


8 


7 


22 









Serpiente cascabel 


14 


15 


22 


21 


20 


21 


19 


18 


21 


19 


20 


17 









pato de Pekin 


11 


10 


10 


9 


8 


8 


7 


6 


10 


3 


3 









pJngGino 


13 


12 


12 


11 


10 


10 


9 


8 


10 


2 











polio, pato 


13 


12 


11 


10 


9 


10 


9 


8 


12 











canguro 


10 


11 


7 


8 


6 


7 


6 


6 











conejo 


9 


8 


6 


5 


4 


5 


2 











ballena 


10 


9 


5 


4 


2 


3 











perro 


11 


10 


6 


5 


3 











cerdo, vaca, oveja 


10 


9 


3 


2 











burro 


11 


10 


1 









caballo 


12 


11 









mono Rhesus 


1 









hombre 










La principal hip6tesis en la que est^ basados estos m^todos es que las macromol^ulas 
evolucionan a velocidad constante. Sin embargo esto tiene varios problemas, como lo de- 
muestra este ejemplo: la separacion de las lineas evoluHvas que condujeron a las aves y a 
los mamiferos ocurrio en el P^rmico, hace unos 275 millones de anos (Ma), mientras que la 
separaci6n entre las diferentes lineas de insectos ocum6 despues, en el Tri^sico (hace unos 
225 Ma). Como la divergencia entre los vertebrados ocurri6 antes que la divergencia entre 
los Insectos, es de esperar que las diferencias de la secuencia de aminoacidos entre dos 
6rdenes de Insectos, como Lepid6pteros y Dipteros fuese menor que las que pueda haber 
entre dos Vertebrados distantes, tales como Aves y Mamiferos, pero esto no es asi siempre: 



71 



La velocidac' media estimada de variacion de secuencia en el citocromo c es de un ami- 
noacido de cada 100 cambiado cada 20,16 millones de anos (vease la figura 3 y la tabla U). 
El citocromo c tiene404 aminoacidos, lo que hace que su velocidad evolutiva global sea: 

_ aa que cambian _ \ lOQr^ 1^^ 

''^^^"''^" " tiempo - " 20,1 6M>' " 19,38Ma 

es decir, un aminoacido cambia en el total de la molecula de proteina cada 19,38 Ma en 
cualquier rama filogenetica. Como los ordenes de insectos se separaron hace 225 Ma es de 
esperar que la diferencia entre el citocromo c de una mosca y de una mariposa sea de 

\CU3 

aaque cabian - v _,_/,,., v.„ • tiempo 225 Ma = 11,61 aminoacidos 

evolucion F \9,2,%Ma 

por la misma razon, entre un pajaro y un mamifero debia haber 275/19,38 = 14,19 aminoa- 
cidos diferentes. Sin embargo, los datos experimentales no concuerdan con las prediccio- 
nes de la teoria: hay 14 aminoacidos diferentes entre la mosca del vinagre (Drosophila) y la 
mariposa de la seda (Botnbix) — ciertamente mas de 11,61; hay 8 aminoacidos diferentes 



Tabla U 

Las distintas proteinas evolucionan a velocidades diferentes. Estos datos se han 
determinado a partir de las pendientes de curvas como la de la figura 3. El perfo- 
do evolutive es el tiempo en millones de anos (Ma) requerido para producir una 
diferencia de un 1% en la secuencia de amhoacidos. Las protemas lentas como 
las histona s tienen periodos evolutivos muy largos. Por el contrario, los fibrino- 
peptidos evolucionan muy deprisa. El citocromo c es una protema de velocidad 
media, y asi util para estudios filogeneticos amplios (vease la figura 2) [1, 31, 43]. 



Proteina 


Periodo 




evolutivo (Ma) 


Histona H4 


400 


Histona H3 


300 


Histona H2B 


60 


Col^geno a-1 


36 


Citocromo c 


20 


Lactato desidrogenasa (B) 


19 


Insulina (p^ptidos A and B) 


14 


Mioglobina 


6 


Anhidrase carbonica B 


4 


Albumina de suero 


3 


Insulina (peptido C) 


1.9 


Fibrinop^ptido A 


1.7 


Fibrinop^ptido B 


1.1 



73 



40 



30 - 



20 - 



10 - 





' 


1 


1 


1 1 




~ 








1 


" 


- 






'2. y 


^ 


- 


- 




3 V 


y^ 




- 


- 




'-y^^ 






- 


— 


8 ^ 


y^ •s 






"■ 


^ 


•^ 


1 1 


1 


1 


" 



200 400 600 

Tiempo (Ma) desde la divergencia 

Figura 3. — Velocidad de evolucibn de una protefna (citocromo c). — Cada punto 
corresponde a la comparacion entre dos especies: diferencias en la secuencia de 
aminoacidos frente al tiempo de divergencia. En general puede admitirse que hay una 
relacion lineal entre estas dos variables, aunque hay puntos que se desvian 
notablemente (vease el texto). La pendiente de esta recta es 0,0496, que significa el 
tanto por ciento de aminoacidos de la proteina que han cambiado cada millon de anos. 
El valor inverse es el periodo evolutive (20.16 Ma para que se produzca un 1% de 
cambio). Los datos de diferencias de aminoacidos se han tornado de la tabia I, y los 
datos de tiempo se han tomado del registro fosil, para las siguientes divergencias: 1, 
vertebrados/insectos; 2, anfibios/peces; 3, 4 y 5, mamiferos/reptiles-aves; 6, 
reptiles/aves; 7, insectos entre si; 8, mamiferos entre si. Xos puntos que estan por 
encima de la linea recta estan promovidos por especies de reloj rapido, y los que 
estan por debajo de la linea, por especies de reloj lento. El punto 5 es el reloj lento 
comentado en el texto. Datos moleculares tomados de [1, 10, 31] y mas puntos de la 
labia I, y los datos de tiempo de [29]. Las velocidades de evolucion de proteinas de la 
tabIa n se han determinado con graficas como esta. 



entre el perro y el pato de Pekin, y 10 entre el perro y el pingiimo o el pato (bastante 
menos de los 14,9 que le corresponderian). El reloj del citocromo c ha ido mas deprisa de 
lo normal en los insectos y m^s despacio en los vertebrados. 

Este case demuestra pues, que la misma proteina puede actuar eventualmente como un 
reloj rapido o lento en distintas lineas evolutivas. Sin embargo, muchas proteinas exhiben 
una velocidad constante de evolucibn que se puede determinar estadisticamente. Estos 
estudios deben tener muchos datos a fin de que sean estadisticamente significativos. En la 
figura 3, los puntos 3, 4 y 5 describen el mismo efecto: la divergencia entre las dos ramas 
de vertebrados que condujeron a mamiferos y reptiles, respectivamente. Cada punto 
representa xm caso particular de diferencia entre dos especies. 



73 



No siempre es facil saber si una especie es un reloj rapido o lento. El problema es que la 
especie de referenda debe ser establecida previamente como externa a los grupos (separa- 
da de eUo& antes de su diversificaci6n), es decir, que su posicion filogenetica debe ser 
aceptada a priori. Cuando esto no se conoce con certeza, antes de afimiar que una especie 
es un reloj rapido o lento se debe analizar una muestra muy ampUa de muchas especies. 
Este criterio, sin embargo, no se ha aplicado con rigor. For ejempo. Field et al. [11] analiza- 
ron cuatro artropodos (un insecto, un miriapodo, un crustaceo y un quelicerado). Sus re- 
sultados demostraron un parentesco entre ellos mucho m^s lejano de lo que cabria esperar 
si los artropodos fuesen un grupo filogeneticamente homogeneo. Entonces decidieron que 
tres de ellos eran especies de reloj rapido y los descartaron del estudio. For motivos simi- 
lares, el grupo de Lake [2] descarta tres Nematodos de cuatro analizados, etc. 

La velocidad de variacion de una macromolecula depende de dos variables: la probabi- 
lidad de que ocurra cada variacion, y las posibilidades de sea aceptada. Consideremos la 
primera: lo cierto es que no todos los cambios pueden ocurrir con la misma probabilidad. 
For razones de mecanismos quimicos, ciertos cambios ocurren con mayor facilidad. Este 
problema ha sido estudiado profundamente para el caso de la sustituci6n de nucleotidos 
en los acidos nucleicos. El primer m^todo que se us6, denominado modelo de un pardmetro, 
fue propuesto por Jukes y Cantor [20]: se supone que todas las variaciones ocurren al azar 
entre los cuatro nucleotidos con la misma probabilidad, de manera que cualquier sustitu- 
cion tiene la misma probabilidad de ocurrir. Esta suposicion no es realista, ya que los cam- 
bios que solo impUcan purinas o pirimidinas entre si, esto es, las transiciones (cambios A <-^ 
G o C <-> T) estan mecanisticamente favorecidas frente a las transversiones (cambios purina 
<r^ pirimidina A 4^ C, A <-> T, 6 G <-> C, G <^ T), ya que las primeras ocurren por el meca- 
nismo quimico simple de tautomerizacibn, mientras que las segimdas requieren un meca- 
nismo mucho m^s complejo. 

Con objeto de corregir este problema, Kimura [21] propuso el modelo de dos pardmetros 
considerando independientemente transiciones (pur <-> pur, pyr <r^ pyr) y transversiones 
(pur <r^ pyr). Desde su formulaci6n, esta correccibn se considera absolutamente necesaria 
en los estudios de filogenia molecular [19, 25]. 

Este problema es mucho m^s complicado cuando se estudian secuencias de proteinas, 
ya que ahi no hay solo dos velocidades diferentes, sino pr^cticamente 19! (factorial de 19). 
En efecto, suponiendo que cualquier cambio de un amino^cido por otro pueda ser acepta- 



74 



do (lo que es otro problema diferente, discutido arriba), cada uno de eso*^ cambios tiene 
una probabilidad diferente: unos pueden ocurrir cambiando s6lo una base, otros necesitan 
que cambien dos bases, y otros necesitan que cambie todo el triplete. Algunas de estas 
sustituciones de bases pueden ocurrir con mayor facilidad que otras, como acabamos de 
ver. Un cambio de un amino^cido por otro que tiene que ocurrir en tres pasos consecuti- 
vos transcurre a traves de posiciones intermedias cuya aceptaci6n puede ser muy diferente 
de la que pueda tener la situaci6n final. De forma que cuando observamos las modifica- 
ciones que se ban producido en una proteina a lo largo del tiempo, estamos viendo real- 
mente una sombra borrosa de la variacion real que ha ocurrido en su gen. En general, la 
variacion de un acido nucleico es mas rapida y mas estable que la de una proteina, y asi 
tambien es estadisticamente mas significativa. Esto, unido a que hoy dia el an^isis de se- 
cuencias de ^cidos nucleicos es m^s f^cil que el de proteinas, ha hecho que aquellos hayan 
reemplazado a estas en el campo de la filogenia molecular. 

Hay proteinas que evolucionan mas deprisa que otras, como muestran los datos de la 
tabla IL Entre los acidos nucleicos hay tambien diferencias importantes. Por ejemplo. El 
DNA mitocondrial y el RNA ribos6mico, dos tipos de Acidos nucleicos muy usados para 
estos estudios, son herramientas muy diferentes (v^ase la figura 4). El DNA mitocondrial 
es una mol^cula que evoluciona muy deprisa, y asi es util para estudiar relaciones entre 
especies que se han separado recientemente, no hace m^s de 15 Ma (por ejemplo, los hu- 



40 



g 30 



20 



o 10 
Q- 



y^ • 



100 200 300 400 500 600 700 

Tiempo de divergencia (Ma) 











• 










• 


40 


— 








.2 






• 


y ■ 








• ■ ' 


• 


J 30 


_ 


/ 


• ^-^^""^ 


• 
• 


=5 




/ 


y*^ 




-8 




''/ 


• 




1 20 


- 


'/ 










/ 






o 








^ 




H 






S. 10 


_I 


\ 


1 1 


1 



20 40 60 

Tiempo de dvergenda (Ma) 



80 



Figura 4.— Velocidades de evolucibn de dos Acidos nucleicos. El rRNA evoluciona lentamente 
(tiene un periodo evolutivo de 18 Ma para que se produzca una diferencia de un 1% en la secuen- 
cia) y muestra una variacion muy regular con el tiempo. El DNA mitocondrial evoluciona muy de- 
prisa y ademas su velocidad cambia rapidamente. 



75 



manos y los monos). Esta rapidez — del orden de un 25% de divergencia entre especies se- 
paradas desde hace solo 15 Ma — se debe probablemente a la carencia del sistema de repa- 
racion del DNA en la mitochondria [39]. For el contrario, el RNA ribosomico (por ejemplo, 
el rRNA 18S, o su gen llamado "rDNA 185'') cambia mucho mas lentamente: hay solo un 
33% de diferencia entre especies separadas desde hace 600 Ma. El rRNA es una buena he- 
rramienta para estudiar relaciones filogeneticas amplias, y en efecto, se ha usado para re- 
visar las relaciones entre metazoos (artropodos, moluscos, poliquetos, etc) y bacterias. Va- 
rios trabajos basados en rRNA IBS estan comentados m^s abajo. 

^TIENE UNA BASE TEORICA LA TESIS DE KIMURA? 

La figura 3 muestra que se puede admitir en principio que el citocromo c evoluciona a ve- 
locidad constante — aunque tambien hay desviaciones notables de esa regla — . En la tabla 
n hay mas ejemplos. ^Por que muchas proteinas evolucionan a velocidad constante, y por 
que hay diferencias de velocidad entre unas y otras? En general se acepta que la probabili- 
dad de mutacion es esencialmente la misma para cada sitio en la secuencia de una protei- 
na y que las diferencias de velocidad de evolucion se deben a diferencias en la probabili- 
dad de que las mutaciones se fijen [43-47]. Este hecho esta basado en el concepto de res- 
tricciones funcionales: cualquier proteina tiene partes altamente comprometidas con su 
funcion donde los cambios son dificilmente aceptados, y otras cuyo papel no es tan crucial 
y donde hay m^s holgura para aceptar mutaciones. La proporcion entre los sitios no fun- 
cionales y funcionales condicionar^ la proporcion de mutaciones que pueden fijarse, de- 
terminando la velocidad de evolucion. Uno de los casos que mejor ilustran este efecto es la 
insulina, una proteina hormonal. La insulina se sintetiza en forma de una molecula mas 
grande, denominada proinsulina. Durante la maduracion la proinsulina se rompe en tres 
trozos, denominados respectivamente peptidos A, B y C. El peptido C es necesario para 
que el proceso de maduracion se haga correctamente, pero la hormona funcional esta for- 
mada solo por los peptidos A y B. Como puede verse en la tabla I, la velocidad de evolu- 
cion de los peptidos A y B de la insulina es lenta (1 % de cambio cada 14 Ma), mientras que 
la del peptido C es muy rapida (1% de cambio cada 1,9 Ma). 

La teoria neutralista de la evolucibn molecular propuesta por el genetista de poblacio- 
nes Motoo Kimura en 1974, y revisada por el mismo en profundidad en 1983 [22] pretende 
dar una explicacidn a la velocidad constante de variacidn de las secuencias de proteinas. 
Esta teoria afirma la mayor parte de los cambios producidos a nivel molecular (secuencias 



76 



de aminoacidos en proteinas, o de bases en acidos nucleicos) son neutrales, es decir, que 
son cambios que no tienen valor selectivo. Sin embargo Kimura no ha dado realmente una 
explicacion te6rica a' su tesis; se limita a presentar una colecci6n de datos empiricos y a 
sacar ciertas conclusiones de ellos, sin un razonamiento teorico convincente que la apoye. 

Hemos visto que existen desviaciones importantes de la velocidad constante de cada 
proteina. ^A que se debe este efecto? Segun Goodman [12, 13] es muy probable que la ve- 
locidad de variad6n se acelere despues de la duplicacion de un gen (mecanismo b^sico 
para crear proteinas nuevas), ya que eso promoveria nuevas adaptaciones que podrian 
desencadenar una radiacion adaptativa. Un buen ejemplo de este efecto se ha observado 
con las extremadamente altas velocidades de substituci6n de aminoacidos que siguieron a 
la duplicaci6n de los genes en la separacion de las hemoglobinas ay ft. [9]. 

En nuestro grupo hemos estado trabajando durante los liltimos 15 anos en la optimiza- 
ci6n del metabolismo y en la filogenia basada en datos bioquimicos, y los resultados obte- 
nidos nos dan una base te6rica para comprender mejor este hecho. Hemos demostrado 
que varios aspectos del metabolismo han estado sometidos a un proceso de optimizacion. 
Esto incluye disefios de rutas metabolicas, tales como el ciclo de las pentosas-fosfato [32- 
34], el ciclo de Calvin [32] y la glicolisis [18, 35]. Sin embargo, no todo el metabolismo tiene 
un disefio optimizable. For ejemplo el diseno del ciclo de Krebs es un problema de solu- 
cion linica que no puede optimizarse porque no hay otras posibilidades [36]. Los meca- 
nismos de optimizacion han operado tambien en la estructura molecular. Nosotros lo he- 
mos demostrado para la estructura de la molecula de glucogeno [30, 37] y tambien hemos 
descrito un caso de metabolismo no optimizado — paleometabolisttio — en la ostra (Ostrea 
edulis), una paleoespecie viva documentada en el registro fosil desde el Triasico (hace 280 
Ma) [38]. La optimizad6n de la molecula de glucogeno demuestra que la estructura de 
otras macromoleculas mucho m^s complejas, mas decisivas para la vida y con mas posibi- 
lidades de cambio, tienen que ser tambien optimizables. Es logico suponer que la optimi- 
zacion de una macromolecula mucho mas complicada como una enzima sea mucho m^s 
costosa y que pueda modificarse para adaptarse a condiciones ambientales diferentes, lo 
que puede implicar procesos de reoptimizaci6n cuando el grupo se diversifica ocupando 
nuevos ambientes. Los trabajos del grupo de Heinrich [16, 17] sobre la optimizacibn enzi- 
matica apoyan esta idea. 



77 



Supongamos que una proteina esta optimizada. Supongamos para simplificar que esa 
proteina esta dividida en dos partes diferenciadas que llamaremos zona funcional y zona no 
funcional, respectivamente. Podemos admitir que la seleccion natural no pennite ningiin 
cambio en la zona funcional — pues esta degeneraria — , pero los permite todos en la no 
funcional. Como la probabilidad de que ocurra una mutacion es la misma en cualquier si- 
tio, los cambios ocurriran permanentemente en la zona no funcional. Esto determina una 
velocidad constante de variacion que sera mayor o menor segiin la proporcion de estas 
dos zonas en el total de la proteina. Esto es igualmente aplicable a acidos nucleicos. 

Admitamos que la evolucion de una proteina es un proceso de optimizacion de su es- 
tructura, de acuerdo con nuestros resultados comentados arriba, y veamos como puede 
transcunir este proceso. Al principio de su historia, cuando la proteina esta lejos de su es- 
tructura optima, la probabilidad de que un cambio al azar pueda mejorarla es grande, de 
manera que podran ser aceptadas muchas mutaciones, y asi su velocidad de variacion ser^ 
muy alta. Esa velocidad ira decreciendo a medida que la proteina se aproxima a su es- 
tructura optima a base de acumular mutaciones favorables, de forma que cuando al fin se 
alcance la estructura optima, solo los cambios neutros (que no modifican su funcion) seran 
aceptados. La proporcion de cambios neutros aceptables sera especifica de cada proteina, 
segiin sea el porcentaje de aminoacidos estrechamente comprometidos con su funcion, lo 
que determinara que cada proteina, una vez alcanzada su estructura optima, tenga una 
velocidad constante especifica de variacion. 

Llamemos a a la zona funcional de la proteina, y b a\a zona no funcional. La velocidad 
total de variacion de la proteina Vr, sera la suma de las velocidades de las dos partes: 

En la figura 5 se representa la variacion de la velocidad total a lo largo del tiempo durante 
la optimizacion de la proteina. Puede verse que la propiedad del neutralismo se cumple 
unicamente cuando la proteina esta muy optimizada y la parte funcional ya no evoluciona. 
Este razonamiento demuestra que la teoria neutralista de la evolucion molecular de 
Kimura no es consistente, ya que carece de soporte teorico y, en cuanto a su cumplimiento 
empirico, describe un fenomeno que solo ocurre cuando la proteina esta optimizada. Una 
idea parecida ha sido propuesta por Zuckerkandl [48]; segun este autor, la velocidad 
constante de variacion de una proteina se debe a que su estructura fluctiia en torno a un 
estado suboptimo con respecto a propiedades generales, tales como solubilidad y carga; 



78 



entonces, como todas las propiedades no pueden optimizarse simultaneamente, hay una 
competencia continua para optimizar cada propiedad. El resultado acaba en una serie ili- 
mitada de cambios, incluso sin que vane el ambiente: estas variaciones se pueden conside- 
rar como un ruido evolutivo, aunque basado en un principio de seleccion. 

No puede decirse, como afirma Kimura, que la mayor parte de los Ccmibios que se pro- 
ducen a nivel molecular son neutrales. Cuando la proteina esta optimizada, los cambios 
neutrales son en realidad los linicos que se producen, pero durante el proceso de optimi- 
zaci6n, el porcentaje de cambios neutrales y selectivos depende de dos variables: del por- 
centaje de amino^cidos estrechamente comprometidos con la funci6n, y de lo cerca que 
estemos de la estructura 6ptima. 

Hay, sin embargo, algo de cierto en la tesis de Kimura: Es mucho mas f^cil que los cam- 
bios neutrales se produzcan a nivel molecular que a nivel macroscopico, ya que un cambio 
molecular neutro no trasciende y pasa absolutamente inadvertido, mientras que cualquier 



100- 




tiempo 

Figura 5. Efecto de la optimizaci6n de una proteina sobre su velocidad de evoluci6n. La 

velocidad de evolucion de una proteina (A) es la suma de la velocidad de evolucion de la 
parte funcional (:) y la no funcional (z). Al principio, cuando la proteina esta poco optimizada, 
su parte funcional evoluciona muy deprisa, y esta velocidad va disminuyendo hasta llegar a 
ser nula cuando se alcanza la estructura optima. Por el contrario, la velocidad en la zona no 
funcional es independiente del grado de optimizacion de la proteina, por lo que es siempre 
constante. 



79 



cambio morfol6gico, por inocuo que pueda parecer en un principio, es facil que acabe te- 
niendo un s?<5nificado. Un cambio de color, unos lunares en una posicion determinada, etc, 
son rasgos que pueden adquirir facilmente un valor selectivo. Hasta ahora nadie parece 
haber demostrado que exista una diferencia morfologica sin valor selectivo. Pero que los 
cambios neutrales puedan ocurrir con mas facilidad a nivel molecular, no significa que 
sean los que predominan o hayan predominado siempre a ese nivel. La tesis de Kimura 
podria formularse mas ajustadamente diciendo simplemente que cuando una proteina 
esta optimizada, como no puede mejorarse, los unicos cambios que se aceptan son los que 
no estropean su funcion; pero eso es tan obvio que se explica solo, sin teoria. 

CAMBIOS EN LA VELOCIDAD DE EVOLUCI6N 

Podria pensarse que tras una larga historia evolutiva todas las proteinas deberian estar ya 
optimizadas, y asi todas estarian variando a velocidad constante — como acabamos de ver, 
la filogenia molecular esta basada en esta hipotesis — . Es cierto que lo 16gico es esperar que 
esa hipotesis se cumpla actualmente en muchos casos despues de una larga evolucion, pe- 
ro suponer que se ha estado cumpliendo desde hace muchos millones de afios puede pro- 
ducir un error grave a la hora de deducir relaciones filogeneticas. Hay varios problemas: 
las condiciones de optimizacion pueden haber sido muy diferentes en los distintos grupos, 
y ademas pueden haber cambiado a lo largo del tiempo. Cada molecula tendra tambien 
una diferente sensibilidad a cambiar su velocidad de variacion; algunos cambios ambien- 
tales pueden promover una estructura optima muy diferente, condicionando que su velo- 
cidad de variacion pueda can. ' iar durante un periodo discreto de tiempo; despues podria 
recuperarse su velocidad inicial, o podria cambiar el tamaiio de la zona funcional, lo que 
llevaria a cambiar su velocidad permanentemente. El resultado es en cualquier caso el 
mismo: la velocidad de evolucion puede cambiar por diversos motivos. 

Por ejemplo, la hemoglobina y el citocromo c tienen que ser proteinas sensibles a cam- 
biar sus estructuras como consecuencia de cambios en la presi6n de oxigeno en el am- 
biente. Como la presion externa de oxigeno debe condicionar su concentracion dentro de 
la celula, un cambio de aquella ha de modificar la afinidad quimica de la cadena respirato- 
ria, y el citocromo c debe ajustarse a esas nuevas condiciones. Es de esperar pues, que 
cuando se produce una amplia radiaci6n de un grupo — una expansi6n de especies para 
ocupar nuevos nichos con ambientes m^s o menos aerbbicos — la velocidad de evoluci6n 



80 



de las proteinas relacionadas con el transporte y el metabolismo del oxigeno pueda tener 
incrementos dramaticos como consecuencia de un proceso de reoptimizacion. Este feno- 
meno sera diferente en especies distintas de la misma familia, o en familias distintas deri- 
vadas del mismo grupo. El mismo concepto puede aplicarse a otras proteinas relacionadas 
con otras variables ambientales. La eleccion de la molecula con la que se va a hacer el es- 
tudio no es trivial, hay muchas variables diferentes que deben considerarse en cada caso. 

Pero iqu^ pueden significar los relojes rapidos en el RNA ribosdmico? Es facil com- 
prender que se d^ el efecto de reioj r^pido en proteinas tales como la hemoglobina o el ci- 
tocromo c, donde acabamos de ver que existe una relaci6n obvia entre su estructura opti- 
ma y las condiciones ambientales. Sin embargo, no es f^cil comprender que ocurra este 
efecto con el rRNA 18S, donde no existe esta relacibn. En realidad, el RNA ribosomico no 
es linicamente una molecula lenta, sino que su velocidad de variacion es muy estable. 

MAS PROBLEMAS 

Hay muchos m^s problemas. A continuaci6n sei\alaremos algunos de los m^s importantes. 

El efecto del tiempo de generacidn. — ^En ciertas moleculas se han descrito velocidades de- 
variaci6n m^s altas en monos que en humanos, y tambien velocidades mas altas en roedo- 
res que en primates. Estas diferencias de velocidad se explican por el efecto, propuesto por 
Kohne (1970) [23], del tiempo de generacidn (tiempo medio en la especie que transcurre des- 
de que un indiviuo nace hasta que se reproduce): el tiempo de generacidn en roedores es 
mucho mas corto que en primates, y entre estos, el tiempo de generaci6n de la especie 
humana es mas largo que el de otros, de forma que el niimero de replicaciones del DNA 
por ano podria ser mucho m^s alto en roedores que en el hombre (cf. Li & Graur [25]). En 
los artr6podos hay especies de baja velocidad de generacion en todos los grupos princi- 
pales (quelicerados, insectos, miri^podos y crust^ceos), y muchas veces no se conoce con 
exactitud esta velocidad, de manera que este problema solo puede ser resuelto analizando 
muchas muestras distintas. Otra vez vemos que la mejor forma de resolver los problemas 
de la estadistica es con m^s estadistica; formalmente hablando, la estadistica debe usarse 
con rigor: el tamano de la muestra debe ser grande, y especialmente cuando los resultados 
parecen incoherentes. 

El tiempo que tarda en fijarse una mutacidn. — Este es un problema complejo. Para com- 
prenderlo consideremos la diferencia entre seleccibn natural y seleccibn artificial. A dife- 



81 



rencia de la primera, en la seleccion artificial hay un plan preconcebido y ejecutado perso- 
nalmente por el cuidador, el cual selecciona los progenitores de cada generacion a fin de 
acentuar un car^cter buscado, o eliminar otro indeseable. El hecho de seleccionar drasti- 
camente los progenitores determina que todos los descendientes tendran ese caracter, y asi 
elimina el largo periodo de fijacion de la n\utaci6n en la poblacion. Por eso la seleccion 
artificial es mucho mas rapida que la seleccion natural, y usualmente se consigue el objeti- 
vo buscado en unas pocas generaciones. En la seleccion natural el tiempo de fijacion de un 
gen depende de la magnitud de la poblacion. En una especie distribuida por todo un con- 
tinente, con libertad de intercambio genetico en todo el territorio, una mutacion puede 
tardar muchos miles o millones de afios en fijarse, mientras que en una poblacion peque- 
na, aislada geograficamente, el tiempo de fijacion puede ser muy corto. Las especies evo- 
lucionan mucho mas deprisa en una isla que en el continente. Una proteina optimizada 
con una zona no funcional grande, donde se aceptan muchas mutaciones sin dificultad, en 
una poblacion muy amplia, producira inevitablemente una dispersion neutra (polimor- 
fismo neutral) muy grande; ciertos individuos tendran unos aminoacidos cambiados dis- 
tintos de los que tengan otros sin que haya diferencias funcionales entre ellos; vease un 
ejemplo en los puntos de 80 Ma en la evolucion del DNA mitocondrial (fig. 4,). Esto origi- 
na una proteina con mucha variacion individual, donde se aceptan mutaciones a una velo- 





Figura 6. Nuevas Ideas sobre la forma del ^rbol filogeniitlco. k, Forma clasica del 
arbol come puede verse en muchos libros de texto, con la fomria tipica de un cono de 
diversidad creciente. B, Forma prouesta por Gould [14]: un arbol 'horizontal' que 
parece mas bien un arbusto despues de una poda selectiva, con la mayor diversifi- 
cacion al principio, y una posterior eliminacion de muchas ramas. Esta idea esta 
fuertemente soportada por las dos grandes explosiones de biodiversidad (el Precam- 
brico de Ediacara, y el Cambrico medio de Burgess Shale). La linea discontinua rep- 
resenta la epoca de Burgess Shale, con la mas alta diversidad conocida. 



82 



cidad mayor que a la que se fijan, originando mucha dispersion de puntos en las gr^cas. 

La forma del ^rbol filogen4tico. — Hay otro problema importante que no se ha mencionado 
antes en la literatura en relacion con la filogenia molecular: la estructura real del ^rbol filo- 
genetico es critica para evaluar las posibilidades de los metodos de secuencias. EI ^rbol 
filogenetico que se suele ver en los libros tiene la forma tipica vertical de complejidad cre- 
ciente mostrado en la figura 6A. En su lugar, Gould [14] ha propuesto una Jbrma horizontal 
que se asemeja mas a v.n arbusto podado que a un arbol (Figura 6B): una gran diversidad 
al principio, la posterior ehminacion de muchos grupos, y la pervivencia de unas pocas 
ramas que se siguen diversificando m^s lentamente. Esta idea est^ apoyada por las dos 
grandes radiaciones documentadas en el registro fosil: la del Prec^mbrico de Ediacara (580 
Ma) y la del Cambrico medio de Burgess Shale (530 Ma) [8] donde se ha encontrado mu- 
cha m^s diversidad que la que se ve despues. En la fauna fosil de Burgess Shale hay 20 6 
30 grupos diferentes de Artr6podos sin representantes actuales [14, 41]. 

La tesis de Gould es muy razonable y puede considerarse empiricamente demostrada. 
Ademas, nuestro razonamiento contribuye a darle im soporte te6rico: la diversificaci6n es 
mucho mas facil al principio, cuando el material est^ sin perfeccionar y su optimizaci6n 
puede seguir rumbos diferentes. La mayor diversificacion se produjo pues, en poco tiempo 
hace muchos millones de anos, y esto puede producir incertidumbre en el reloj en los pri- 
meros estados de la evoluci6n. Para un estudio filogenetico amplio debe usarse una ma- 
cromolecula lenta, como el rRNA 18S. Pero esa molecula capaz de medir periodos largos 
de tiempo no puede tener suficiente precision para discriminar el gran niimero de bifurca- 
ciones que ocurrieron muy proximas en el tiempo hace cerca de 600 millones de anos. Esto 
puede explicar bien la incertidumbre observada generalmente en trabajos que tratan de 
establecer relaciones filogeneticas lejanas basados en el analisis del RNA ribos6mico. Una 
mol^ula como el citocromo c, sensible a los cambios ambientales, podria quiz^ haber in- 
crementado temporalmente su velocidad durante ese perioJo manteniendo el registro de 
tales bifurcaciones lejanas. Quiz^ el citocromo c contenga esos datos dificiles de encontrar 
en el rRNA 18S, pero hoy dia las modernas tunicas para secuenciar ^cidos nucleicos han 
desplazado a las de secuenciar proteinas; lamentablemente parece que analizar secuencias 
de citocromo c est^ hoy dia pasado de moda. Nuestro razonamiento sugiere que seria de- 
seable recuperar el anahsis de secuencias de citocromo c para terminar este trabajo. No 
deberia haber mod as cuando se quiere resolver un problema cientifico importante. 



83 



REVISIONES RECIENTES DE LA FILOGENIA: 
artrOpodos y anelidos son GRUPOS ARTIFICIALES 

Durante los casi 30 anos que se lleva estudiando la filogenia molecular, la mayoria de los 
trabajos publicados sobre los Metazoos tratan m^s de detalles de distribuci6n entre orde- 
nes dentro de una clase o famillas dentro de un orden, que de una visi6n global. En gene- 
ral, parece haber mas interes en aspectos muy particulares de la filogenia que en proble- 
mas mas amplios, quiza porque muchos piensan que los problemas grandes ya est^ re- 
sueltos. Es un problema que muchos autores consideren el arbol cMsico como un punto 
fijo para ensayar la validez de nuevos metodos, en lugar de tratar de aplicar esos m^todos 
para probar si el arbol clasico es correcto; muchos autores parecen dispuestos a aceptar sus 
propios resultados solo cuando no entran en conflicto con el esquema cMsico, como si este 
fiiese un dogma. Sin embargo, son tantos los datos de filogenia molecular que demuestran 
que Artropodos y Anelidos son grupos artificiales que no puede ignorarse la evidencia. 

La posible unidad o heterogeneidad de los artr6podos es quiza el problema mas im- 
portante planteado en la filogenia de los Metazoos. Los trabajos de Manton [26, 27] fiieron 
posiblemente los primeros en seiialar una larga serie de caracteristicas diferenciales entre 
los distintos grupos de artr6podos y reclamar su falta de homogeneidad. Manton aport6 
muchos datos que a su juicio demostraban que los artropodos son un grupo artificial sin 
consistencia filogenetica; a esta idea se unieron Whittington y otros [41]. Puesto que los 
datos aportados por esos autores eran todos ellos morfologicos, su valor como homologlas 
es dificil de establecer. como her os visto mas arriba. La tesis de Manton ha sido muy criti- 
cada, y algunos autores han pretendido quitarle importancia a sus observaciones, pero sus 
trabajos nunca han dejado de citarse con m^s datos a favor [4, 5, 42]. Varias revisiones re- 
cientes basadas en los caracteres morfologicos [7, 42] vuelven a insistir en el mismo tema, y 
los datos de Filogenia Molecular y de Bioquimica le est^n dado la raz6n, aunque muchas 
veces a los mismos autores de esos trabajos les parece muy fuerte lo que sus propios re- 
sultados est^ diciendo e intentan buscarle otra explicacion: los resultados de Lake [24], 
Field et ah [11], Aguinaldo et al. [2] analizando secuencias de rRNA; y Boore et ah [6] estu- 
diando la estructura del genoma mitocondrial, confirman la tesis de Manton y las observa- 
ciones de otros autores [42]. Igualmente, los Anelidos son tambi^n un grupo artificial, pues 
no hay relaci6n filogenetica directa entre PoUquetos y OHgoquetos. 



84 



Los liltimos resultados de nuestro grupo basados en homologias metabolicas confirman 
que Artr6podos y Anelidos son grupos artificiales sin relaci6n filogenetica proxima: los 
Poliquetos son parientes proximos de los Quelicerados y Moluscos, mientras que los Oli- 
goquetos e Hirudineos lo son de los Insectos, Miri^podos y Crustaceos, siendo muy lejana 
la relacion filogenetica entre ellos. Los Artropodos son pues, un grupo polifiletico, y las 
caracteristicas morfol6gicas que tienen en comiin representan sin duda el caso mas sor- 
prendente de convergencia adaptativava que ha ocurrido en la evolucion de los Metazoos. 

Agradecimiento.CEste trabajo ha side subvencionado per la Consejeria de Educaci6n, Cultura y 
Deportes del Gobiemo de Cananas. 

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86 



Rev .Acad. Canar .Cienc . , IX (Niims. 2,3 y 4), 87-96 (1997) 



OBSERVACIONES DE AVES MIGRATORIAS EN EL 
ARCHIPIELAGO DE CABO VERDE, SEPTIEMBRE DE 

1997(*) 

Ruben Barone 

C/ Eduardo Zamacois, IS-S^A, 38005 Santa Cruz de Tenerife, Islas Canarias 

ABSTRACT 

In this work we offer the observations of migratory, non-breeding birds made during 
a recent visit to the Cape Verde Islands (10-24 September 1997). A total of 20 species were 
observed, being two ol them {Locustella luscinioides and Phylloscopus bonelli) new for the 
archipelago. On the other hand, we obtained some data regarding considered "rare" species 
in it: Calidris alpina, Streptopelia turtur, Apus melba, and Riparia riparia, that suppose in 
some cases their presence i-> islands not cited before in the ornithological literature of the 
Cape Verdes. 

Key words: migratory birds, Cape Verde Islands, W Africa, new records, phenology. 



RESUMEN 

En el presente trabajo se relacionan las observaciones de aves migratorias no 
nidificantes realizadas durante un reciente viaje al archipielago de Cabo Verde (10-24 de 
septiembre de 1997). Del total de 20 especies detectadas, dos {Locustella luscinioides y 
Phylloscopus bonelli) son nuevas citas para el archipielago. Por otra parte, se obtuvieron 
registros de especies catalogadas como "raras" en el mismo: Calidris alpina, Streptopelia 
turtur, Apus melba y Riparia riparia, aportandose al propio tiempo datos sobre la aparicion 
de algunas de ellas en islas no citadas previamente en !a bibliografia. 

Palabras clave: aves migratorias, islas de Cabo Verde, ocste de Africa, nuevas citas, 
fenologfa. 



(•) Este trabajo forma parte del Prcyccto TFMC "Macaroncsia 2 



.000" 



87 



1. INTRODUCCION 

El archipielago de Cabo Verde, situado a unos 500 km de las costas del Senegal (oeste 
de Africa) y a unos r.300 km al sur de Canarias, es un conjunto de 10 islas y algunos islotes, 
que se dividen por lo general en dos grupos en funcion de su ubicacion geografica, "islas de 
barlovento", situadas al norte: Santo Antao, Sao Vicente, Santa Luzia, Sao Nicolau, Sal y 
Boavista; e "islas de sotayento", las mas meridionales, que son Brava, Fogo, Santiago y Maio. 
La superficie total del archipielago es de unos 4.033 km^. 

Con ocasion de un viaje eminentemente omitologico y naturalistico efectuado a Cabo 
Verde entre los dias 10 y 24 de septiembre de 1997, tuvimos oportunidad de visitar tres de 
estas islas (Sal, Santiago y Fogo), realizando en ellas numerosas observaciones de aves, 
siendo el total de especies detectadas de 45, de las que 20 son migrantes que no crian en el 
archipielago. Nuestra estancia coincidio con la migracion postnupcial (otonal), destacando el 
alto numero de limicolas presentes en enclaves concretos de la isla de Sal, tales como las 
Salinas de Pedra de Lume, el tramo litoral comprendido entre Palmeira y Rabo de Junco 
(oeste) y la costa sureste entre Santa Maria y Ponta da Fragata, asi como la presencia de aves 
de alihientacion aerea -apodidos e hirundinidos- y de dos paseriformes pertenecientes a la 
familia de los silvidos, que constituyen sendas adiciones a la lista de los taxones orniticos 
registrados en este archipielago macaronesico. La afinidad zoogeografica de las especies 
observadas es claramente paleartica, no habiendose registrado ninguna especie afrotropical o 
neartica, lo que coincide en gran medida con los resultados obtenidos por investigadores 
anteriores (v. p. ej. HAZEVOET [11]). 

La atencion prestada a las aves migratorias por parte los diferentes ornitologos que han 
visitado el archipielago y/o publicado trabajos sobre el mismo ha sido muy dispar, destacando 
en este sentido las aportaciones de autores tales como KEULEMANS [16], SALVADORI 
[20], ALEXANDER [1], MURPHY [17], BANNERMAN & BANNERMAN [2], FRADE [4], 
N(1)RREVANG & HARTOG [19], HARTOG [5, 6], HAZEVOET [7, 8, 9, 10, 11, 12, 13], 
BRUYN & KOEDIJK [3], NOESKE & PFUTZKE [18], HAZEVOET et al [14] y 
SARGEANT [21]. En particular, BANNERMAN & BANNERMAN [2] y HAZEVOET [11] 
han demostrado que el fenome^o de la migracion de las aves en Cabo Verde es mas 
importante de lo que cabia deducir en funcion de las escasas aportaciones publicadas hasta 
la primera mitad del presenle siglo. 

Este trabajo constituye una nueva contribucion al estudio de la avifauna del 
archipielago, tras la excelente obra recopilatoria de HAZEVOET [11]. 



2. LISTA DE ESPECIES 

A continuacion se relacionan, siguiendo la ordenacion filogenetica y nomenclatura 
propuestas por VOOUS [22], todas las especies de aves migratorias no nidificantes observadas 
en las islas de Cabo Verde durante nuestra estancia, incluyendose en cada una un breve 
comentario sobre su estatus (fenologia, frecuencia de aparicion, etc.) en el archipielago, 
basado principalmente en la reciente puesta al dia de HAZEVOET [11]. Por otra parte, hemos 
creido oportuno -a fin de facilitar la consulta de la informacion obtenida- presentar los datos 
isla por isla, destacando en negrita el nombre de las tres visitadas por nosotros bajo cada 
especie tratada. 



88 



1. Ardca cinerca (Garza Real). 

Sal: Un ave fue observada en vuelo dcsde la costa proxima a Ponla da Fragata hacia 
las llanuras del interior de la isla, el dia 22 de septiembre. HAZEVOET [11] indica que hay 
pocas citas de esta especie para la isla de Sal, aunque su presencia es relalivamente habitual 
en el conjunto del archipielago. 



2. Charadrius hiaticula (Chorlilejo Grande). 

Sal: Un total de 5 aves fueron observadas en las salinas de Pedra de Lume el dia 21 
de septiembre. HAZEVOET [11] la considera "no rara" en Cabo Verde. 



3. Pluvialis squatarola (Chorlito Gris). 

Sal: El 21 de septiembre, 3 aves fueron vistas en las salinas de Pedra de Lume, y al 
dia siguiente, mientras caminabamos desde Santa Maria a Ponta da Fragata, otros dos 
ejemplares estaban presentes en sitios diferentes, uno cerca de Ponta do Leme Velho y el 
segundo en una pequena playa arenosa situada en la base de los acantilados de Ponta da 
Fragata. EI Chorlito Gris esta citado para todas las islas de Cabo Verde, siendo considerado 
en este archipielago como "no raro" en calidad de invernante (HAZEVOET [11]). 



4. Calidris alba (Correlimos Tridactilo). 

Sal: Un total de 40 correlimos tridactilos fueron censados en las salinas de Pedra de 
Lume el 21 de septiembre, y al dfa siguiente, observamos al menos 77 individuos en una gran 
playa de arena situada entre Santa Maria y la Ponta da Fragata, con una densidad de aprox. 
25 aves/km. Resultados similares han sido obtenidos por otros ornitologos en las islas de 
Maio y Boavista (v. HAZEVOET [11]). Ciertamente, se trata de una especie que es mas 
comun en las tres islas orientales del archipielago que en el resto del mismo (HAZEVOET 
[10, 11]). 



5. Calidris ferruginea (Correlimos Zarapitm). 

Sal: El dia 21 de septiembre, un minimo de 72 aves estaban presentes en las salinas 
de Pedra de Lume, junto con otras especies de limicolas (p. ej. Calidris alba, Arenaria 
interpres y Charadrius alexandrinus). El Correlimos Zarapitm esta citado principalmente para 
las tres islas orientales y Santiago (v. HAZEVOET [10, 11]). 



6. Calidris alpina (Correlimos Comun). 

Sal: Unos 14 individuos de esta especie fueron observados en las salinas de Pedra de 
Lume el 21 de septiembre, pero probablemente algunos de ellos eran en realidad C. 
ferruginea. HAZEVOET [11] lo considera un visitante raro de las islas de Cabo Verde. 



89 



7. Numenius phaeopus (Zarapito Trinador). 

Sal: El dia 20 de sepliembre, se observaron 6 aves junto a otras limicolas en la costa 
situada entre Palmeira y Rabo de Junco. El 21 de septiembre, 3 exx. eslaban presentes en la 
costa opuesta, en el area de Cagarral-Praia de Agua Doce, al norte de Pedra de Lume. Por 
otra parte, a lo largo de un recorrido a pie desde Santa Maria a Ponta da Fragata, pudimos 
observar 6 ejemplares en sitios diferentes, el dia 22 de septiembre. Algunos de ellos formaban 
un bando mixlo con Arenaria Uu^rpres y Charadrius alexandrinus. Finalmente, el 23 de 
septiembre G. Garcia (com. pers.) pudo ver otro individuo en la costa oeste de la isla, al norte 
de Palmeira. 

Santiago: Solo poseemos la cita de un ave vista en el muelle de Praia y en el islote 
de Sta. Maria, el dia 11 de septiembre. 

Sin duda, se trata de una de las limicolas mas comunes y ampliamente distribuidas en 
las islas de Cabo Verde durante las epocas de paso e invernada (v. HAZEVOET [10, 11]). 



8. Tringa totanus (Archibebe Comun). 

Sal: El dia 21 de septiembre pudimos ver 4 aves en las salinas de Pedra de Lume, las 
cuales estaban concentradas en el area con mayor densidad de algas y vegetacion vascular de 
los margenes. Segun HAZEVOET [11], se trata de una espe.ie de paso e invemante rara en 
Cabo Verde, siendo justamente 4 el numero maximo de individuos juntos registrados hasta 
la fecha (HAZEVOET [10, 11]). 



9. Tringa nebularia (Archibebe Claro). 

Sal: El dia 10 de septiembre observamos un ave en la costa de Pedra de Lume, y el 
21 de septiembre un total de 12 ejemplares fueron vistos en las salinas de esta misma 
localidad. 

Santiago: Un ave fue observada en la zona de Praia Negra (Praia) aproximandose a 
unos estanques de aguas residuales, el dfa 11 de septiembre. 

En Cabo Verde la presencia de esta especie no es rara durante las epocas de paso e 
invernada (HAZEVOET [10, 11]). 



10. Actitis hypoleucos (Andarrios Chico). 

Sal: 4 aves fueron observadas en diferentes zonas rocosas de la costa oeste de la isla - 
justo al sur de Palmeira- el 20 de septiembre, mientras al dia siguiente solo una estaba 
presente en las salinas de Pedra de Lume. 

Santiago: El 11 de septiembre, 2 aves fueron vistas en Praia Negra (Praia), las cuales 
se posaron en los margenes de unos estanques de aguas residuales en los que la presencia de 



90 



limicolas resulta habitual (v. SARGEANT [21]). El 12 de scpticmbre, un Actitis hypolcucos 
fue oido en la laguna principal de Pedra Badejo, y el mismo dia, otro individuo se hailaba en 
la costa rocosa ancxa al pequeno muelle dc dicha localidad. Finalmcnte, el 13 de sepliembre 
pudimos detectar otro mas en Tarrafal. 

Fogo: En esta isla solo lo pudimos observar en Mosteiros el dia 18 de sepliembre (1 
ejemplar). 

El Andarrfos Chico es otra especie de limfcola relativamente comun en Cabo Verde 
durante el paso y la invernada, siendo posible enconlrarlo en diferentes tipos de habitats (v. 
HAZEVOET [11]). 



11. Arenaria interprcs (Vuclvepiedras). 

Sal: El di'a 10 de septiembre observamos 7 aves en la costa de Pedra de Lume. 
Posteriormente, el dia 20 del mismo mes, fue posible avistar un grupo de unos 100 individuos 
en la costa oeste, al ir caminando desde Palmeira a Rabo de Junco. Al di'a siguiente, un total 
de 30 aves estaban presentes en las salinas de Pedra de Lume. El 22 de septiembre, al menos 
7 frecuentaban la playa arenosa de Santa Maria, y a lo largo de la costa sureste (entre Ponta 
do Leme Velho y Ponta da Fragata) pudimos contar un minimo de 40 ejemplares, 
concentrados de forma mayoritaria junto a otras especies de limicolas (Numenius phaeopus, 
Calidris alba, Charadrius alexandrimis) en las dunas de la zona. 

Santiago: El dia 12 de septiembre, un grupo de 6 ejemplares fue observado en la costa 
rocosa de Pedra Badejo. 

Segun HAZEVOET [10, 11], esta limicola es comun como ave de paso e invemante 
en todas las islas e islotes, ocupando diferentes habitats costeros (playas arenosas, bajios 
rocosos, saladares, etc.) y salinas. 



12. Larus sp. (Gaviota). 

Santiago: Un ejemplar de ler. ano de una gaviota no identificada fue observado en 
la costa de Praia el di'a 11 de septiembre. Pertenecia al complejo de especies 
argentatuslcachinnanslfuscus que, como es sabido, presenta plumajes juveniles muy diffciles 
de diferenciar entre si. HAZEVOET [11] registra citas de Larus sp. en varias islas (aprox. 25 
ejemplares en total), lo que prueba que muchas de las observaciones de este genero realizadas 
en Cabo Verde no llegan al nivel especifico de identificacion. En cualquier caso, se sabe que 
tanto L. cachinnans como L. fuscus aparecen en el archipielago (v. HAZEVOET [11]), por 
lo que nuestra observacion dcbe corresponder a una de estas dos especies. 



13. Sterna sp. (Charran). 

Santiago: Un ejemplar de una especie de Sterna no identificada fue visto en vuelo el 
12 de septiembre en la costa de Pedra Badejo. Debido al corto periodo de tiempo que duro 



91 



la obscrvacion, fuc imposiblc rcalizar una correcta identificacion del mismo, si bien es 
probable que se tratara de un juvenil de Sterna sandvicensis (Charran Patinegro). De todas 
formas, hay que indicar que no existen citas de la presencia de este charran en Cabo Verde 
durante el mes de septiembre (v. HAZEVOET [U]), epoca aun temprana para su aparicion 
en tales latitudes. 



14. Streptopelia turtur (Tortola Comun). 

Sal: 3 aves estaban presentes en Terra Boa el dia 23 de septiembre. Se alimentaban 
en el suelo, entre los cultivos de la zona. 

Santiago: Un ejemplar fue visto junto a la localidad de Cha da Igreja, cerca del 
margen costero de la laguna de Pedra Badejo, el dia 12 de septiembre. 

Estas observaciones son muy interesantes, puesto que hay tan solo 6 citas previas de 
Tortola Comun para las islas de Cabo Verde (HAZEVOET [11]). 



15. Apus apiis (Vencejo Comun). 

Santiago: Varias aves (al menos 2) fueron vistas en la parte superior de Cidade Velha 
-localidad conocida antiguamente como Ribeira Grande-, volando junto a tres A. alexandri 
(Vencejo de Cabo Verde) y un A. melba (Vencejo Real), el dfa 14 de septiembre. 
HAZEVOET [11] indica que el Vencejo Comun es un ave de paso e invernante rara en las 
islas, habiendo sido citada para la totalidad del archipielago con la excepcion de Santa Luzia 
y Boavista. 



16. Apus melba (Vencejo Real). 

Sal: El dfa 10 de septiembre, 2 aves fueron vistas en vuelo rapido sobre el crater 
freatomagmatico de Pedra de Lurr , y el 22 de septiembre, los mismos dos individuos -o 
quizas otros- se encontraban en la zona de Ponta da Fragata. 

Santiago: Un ejem.plar lue observado en la parte superior de Cidade Velha el 14 de 
septiembre, en companfa de otras dos especies del genero Apus (v. cita anterior). 

Fogo: Un ave vista en vuelo rapido sobre la parte superior de S. Filipe -capital de la 
isla-, el 18 de septiembre. 

Este pequefio "influx" de Vencejos Reales indica claramente que la especie debe ser 
mas comun de lo que se pensaba en Cabo Verde durante la migracion postnupcial de los 
apodidos (julio-septiembre). Por otro lado, es importante sefialar que existe tan solo una cita 
previa publicada de la especie para este archipielago, realizada en Mindelo (isla de Sao 
Vicente) el 29 julio de 1993 (HAZEVOET [11]). 



92 



17. Riparia riparia (Avion Zapador). 

Sal: El dfa 10 de septicmbrc, 2 aves fueron vislas en vuelo sobre el crater de Pedra 
de Lume junto a un Hirundo rusiica. Posteriormente, el 23 de septiembre, pudimos observar 
una mas en los cultivos de Terra Boa, de nuevo con Golondrinas Comunes. De Riparia 
riparia parecen existir tan solo 4 observaciones previas para Cabo Verde (HAZEVOET [11); 
SARGEANT [21]), siendo las presentes citas las prinieras para la isia de Sal. 



18. Hirundo rustica (Golondrina Comun). 

Sal: Un ejemplar fue visto en vuelo junto a dos Riparia riparia sobre el crater de 
Pedra de Lume el 10 de septiembre. Con posterioridad, el 20 de septiembre, se observaron 
2 aves en vuelo en la costa de Rabo de Junco. De nuevo, el 21 de septiembre un individuo 
estaba presente en las salinas de Pedra de Lume. El 22 de septiembre, un individuo volaba 
sobre las dunas de la costa este, al sur de Ponta da Fragata. Finalmente, el 23 de septiembre 
2 aves fureon vistas junto a un Riparia riparia en Terra Boa. Los datos que aquf aportamos 
entran dentro del patron fenologico de esta especie en Cabo Verde, donde es frecuente pero 
siempre aparece en pequeiio numero (HAZEVOET [U]). Cabe destacar que la presencia de 
aves de alimentacion aerea como los hirundfnidos y los apodidos fue evidente en varias islas. 



19. Locustella luscinioides (Buscaria Unicolor). 

Sal: Un ejemplar de esta buscaria fue visto el dia 23 de septiembre en una calle del 
nucleo de Santa Maria (extremo sur de la isIa). La identificacion se realizo sin ningun 
problema gracias a las cortas distancias de observacion y al caracter conspicuo de la especie. 
Ademas, para salir de dudas se consulto la guia de JONSSON [15], que vino a confirmar 
nuestra primera impresion en el campo. Se trata de la primera ciia de dicho silvido para el 
archipielago. 



20. Phylloscopus bonelli (Mosquitero Papialbo). 

Sal: Un ejemplar del genero Phylloscopus fue observado en las proximidades del Ilheu 
de Rabo de Junco (costa oeste) en la tarde del dia 20 de septiembre, concretamente en un area 
semidesertica en la que habia ejemplares dispersos de Calotropis procera, especie vegetal en 
la que dicha ave busco refugio. Despues de varias aproximaciones en las que se obtuvo una 
buena vision de este silvido, concluimos que pertenecia sin duda a la especie Phylloscopus 
bonelli (Mosquitero Papialbo), basandonos para ello principalmenle en su coloracion. Esta 
observacion constituye otra primera cita para las islas de Cabo Verde. 



3. AGRADECIMIENTOS 

Debo agradecer en primer lugar el apoyo incondicional del Dr. Juan Jose Bacallado 
Aranega, director del Musec de Ciencias Naturales de Santa Cruz de Tenerife, asi como la 
companfa de Guillermo Garcia Diaz, quien soporto con paciencia las muchas horas dedicadas 
a la observacion de aves en Cabo Verde. 



93 



Nucstros dcsplazamienlos en dichas islas fueron facilitados por los Sres. Fernando 
Eduardo Lagos Costa (Instituto de Investig. Cienlifica Tropical, Lisboa), Dr. Jose Maria 
Semedo (P.F.I. E., Praia) y Fausto do Rosario (Deleg. do Minislerio de Educagao en Fogo), 
quienes en todo momcnto nos brindaron su colaboracion. 

El Dr. Cornclis J. Hazevoet (Institute of Systematics and Population Biology, 
University of Amsterdam) facilito diversas publicaciones sobre la avifauna de Cabo Verde e 
indico por carta algunas localidades-clave para realizar observaciones ornitologicas. Vaya a 
el tambien mi mas sincero agrad^-imiento. 

Por ultimo, hay que agradecer la colaboracion de CajaCanarias, con cuya aportacion 
economica hemos comenzado los trabajos de investigacion en el archipielago de Cabo Verde. 



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95 




Figura 1. Salinas de Pedra de Lume (isla de Sal), enclave importante para el paso y la 
invemada de aves limicolas en el archipielago. (Foto J.J. Bacallado). 




Figura 2. Laguna de Pedra Badejo (isla de Santiago), una de las escasas zonas humedas 

dulceacuicolas de Cabo Verde. 



96 



Rev. Acad. Canar .Cienc. , IX (Nums. 2,3 y 4), 97-106 (1997) 



ORGANIZACION DE MICROCOMUNIDADES DE POLIQUETOS EPIBIONTES: 
LA ESTRL CTLR.A DEL ALGA COMO DETERMINANTE 

J. D. Delgado y J. Nunez 

Departamento de Biologia Animal (Zoologia). Facultad de Biologia. Universidad de La Laguna. 
38206 La Laauna, Tenerife. Islas Canarias. 



ABSTR.ACT 

An approach to the relationship between the structure of the algae and its epibiotic polychaete feeding guilds is 
performed with three intertidal ph\coph\tes in Tenerife (Canan Islands): Jania adhaerens (Rhodoph\ta). Galaxaura 
rugosa (RhodophNta) and Cystoseira foeniculacea (Phaeoph\ta). The biot\pes of these algae (complexit\ of branching 
decreased from the first to the last species) could explain the differential composition of taxa and trophic gil'ds in 
polychaete microcommunities in terms of abundance and diversity. The three species as a whole support 13 polychaete 
families, distributed in 6 feeding guilds. Abundance and diversity were clearK higher in J. adhaerens. smaller in G rugosa 
and minimal in C. foeniculacea. Abundance and diversity of the polychaete taxa and feeding guilds decreased clearK from 
J. adhaerens to C. foeniculacea. Sessile, filter-feeding forms dominated the algal space in C. foeniculacea. whereas 
detritivore or predatory (herbivore-carnivore), motile taxa dominated in G. rugosa and J. adhaerens. We suggest that the 
tridimensional aichitecture of the algae is a major determinant of the organization of bottom polychaete communities, and 
presumabK man\ other benthic invertebrates, at the smaller scales. 

Ke\ uords: Algal morpholog\. benthos, community organization, diversity, feeding guilds, PoKchaeta. 



RESUMEN 

La estructura espacial de las algas (grado de compacidad dado por la densidad de ramificacion decreciendo de la 
primera a la ultima especie) puede explicar, al menos en parte, la disn-ibucion diferencial de grupos taxonomicos y troficos 
en terminos de abundancia, riqueza >■ diversidad. En este trabajo se estudia la estructura de las microcomunida^les de 
anelidos poliquetos asociados a tres especies de algas mesolitorales de Tenerife {Jania adhaerens. Galaxaura rugosa \ 
Cystoseira foeniculacea). Para las tres especies de algas en conjunto se encontro un total de 13 familias de poliquetos 
(3.860 individuos). Las abundancias, riquezas y diversidades de taxones y pautas troficas decrecieron claramente desde el 
taio mas denso {J. adhaerens) al mas laxo {C. foeniculacea). Las formas sesiles filtradoras dominaron el espacio algal en C 
foeniculacea. mientr^i que los taxones detritivoros o depredadores moviles dominaron en G rugosa \ J. adhaerens. La 
estructura tridimensional de las algas es un determinante importante de la organizacion de las comunidades bentonicas de 
poliquetos y posiblemente otros grupos de invertebrados \ sus lar\as considerando escalas pequefias. 

Palabra> clave: Bentos, diversidad, gremios alimentarios, morfologia algal, oraanizacion de la comunidad. PoKchaeta. 



97 



1. INTRODUCCION 

Los anelidos poliquetos estan presentes en la mayoria de los ecosistemas marinos bentonicos y 
a menudo son el componente dominante de la macro fauna [14] (Jumars 1975), [7] (Fauchald & 
Jumars 1979), [6] Fauchald 1989). Su elevada diversidad y amplitud ecologica los hacen eficientes 
descriptores de las comunidades bentonicas [4] (Bilyard & Carey 1979), [5] (Cardell-Corral 1985), 
[10] (Gambi & Giangrande 1986), [1] (Abbiati et al. 1987), [11] (Giangrande 1988), [15] (Junoy & 
Vieitez 1990). Ademas, dado el amplio espectro de estrategias alimentarias mostrado por los 
poliquetos, juegan un importante papel en las cadenas troficas marinas [7] (Fauchald & Jumars 1979), 
[2] (Bianchi 1985), [3] (Bianchi & Morri 1985), [10] (Gambi 8c Giangrande 1985), [6] (Fauchald 
1989). La diversidad de "gremios troficos" (grupos adaptados a explotar tipos de alimento similares) 
en poliquetos se ha descrito con base en el tipo de sustrato alimentario, la movilidad y las adaptaciones 
anatomicas para la alimentacion [7] . 

Uno de los aspectos menos conocidos de la ecologia de las comunidades de poliquetos es la 
influencia de la configuracion tridimensional del substrato en la capacidad de asentamiento y 
accesibilidad al alimento, lo que puede condicionar la microdistribucion espacial de los anelidos. Uno 
de los condicionantes de la distribucion y zonacion de los poliquetos en medios bentonicos de 
sustratos duros es el recubrimiento algal [11]. Sin embargo, a escalas pequenas, no se conocen trabajos 
que investiguen la relacion entre la morfologia algal y las adaptaciones troficas de los poliquetos que 
forman estas comunidades. La arquitectura vegetal puede afectar el suministro de alimento, la 
captacion de detritos y la permisividad al crecimiento de epifitos, y las estructuras de mayor 
complejidad tienden a soportar mayores densidades de organismos [13] (ver Jeffries 1993). En este 
trabajo se analiza la organizacion de las comunidades de poliquetos epibiontes en algas bentonicas 
intermareales. en funcion de las adaptaciones alimentarias. Se discuten las posibles restricciones que 
impone la forma del sustrato algal a la estructuracion de las comunidades anelidianas en terminos de 
abundancia y diversidad taxonomica y trofica. 

2. MATERIAL Y METODOS 

El material se recolecto entre y 50 cm de profundidad sobre substrato rocoso (coladas 
basalticas) en la plataforma mesolitoral de Punta del Hidalgo, en el noreste de Tenerife (U.T.M.: 
28RCS711619; fecha de recoleccion: 8 de diciembre del993). Se seleccionaron tres especies de algas 



98 



con distinto grado de compacidad o densidad de ramificacion y porte: Jania adhaerens (Rhodoph\la). 
Galaxaura rugosa (Rhodoph>la) y Cystoseira foeniculacea (Phaeophyta) (vease el apartado 
Resultados). Las especies de algas se seleccionaron de forma no arbitraria, de manera que simularan 
un gradiente de compacidad del talo, con diferencias mu> marcadas en densidad de ramificacion. Para 
cada especie de alga se tomaron tres muestras de 300 cc, estandarizandose el volumen comprimiendo 
las algas en recipientes de dicha capacidad. Las muestras se fijaron en formalina al 10% con agua de 
mar y se conservaron en etanol al 70%. La fauna asociada fue separada mediante lavados exhaustivos 
y tamizando con malla de 0,5 mm de luz. Se separaron entre 1 150 y 1381 ejemplares de poliquetos de 
las tres especies de algas despues del mismo numero de tamizados por muestra (con lo que se equiparo 
el esfuerzo de muestreo). 

Se asigno una categoria trofica a cada familia, asumiendo la presencia homogenea de dicha 
pauta en este nivel taxonomico. Esta generalizacion fue posible porque en muchos cases las familias 
estaban representadas por una o escasas especies de las que se posee informacion alimentaria. Algunos 
datos sobre tipos de alimento o substrate de actividad trofica explotado por los grandes grupos de 
poliquetos se tomaron de [8] Fauvel (1927), [7] Fauchald & Jumars (1979), [9] Gambi & Giangrande 
(1985) y [18] Nunez (1990), entre otros, o bien de observaciones personales. La diversidad de taxones 
(segun el indice H' de Shannon), se estimo con base en el numero de familias, cada una asimilada a 
una pauta trofica. La codificacion de las modalidades troficas ha seguido, con algunas modificaciones, 
a [7] Fauchald & Jumars (1979), con simplificacion de los gremios troficos originales. 

Los codigos alimentarios asignados en el presente estudio fueron: 
MM: Camivoros o herbivoros, Moviles, Mandibulados; poliquetos con capacidad errante y proboscide 
evaginable con piezas quitinosas raptoras y trituradoras; incluye las familias Aphroditidae, Polynoidae, 
Syllidae, Nereididae y Eunicidae. 

MA: Camivoros o herbivoros, Moviles, Amandibulados; capacidad errante y proboscide inerme; 
Phyllodocidae y Amphinomidae. 

EMA: Excavador, Movil, Amandibulado; organismos limivoros de sustratos de arena y limo con alto 
contenido en materia organica. Capitellidae y Orbinidae, principalmente. Tambien Ctenodrilidae y 
Opheliidae. 

DST: Detritivoro superficial, Sesil o de escasa motilidad, Tentaculado. Anelidos que forman un tubo 
de mucus con particulas minerales agregadas, principalmente sedentarios. Captan materia en deposito 



99 



iiictlianlc Icnlaculos ciliados ccfalicos. I richobiaiichidac, Icrcbcilidac \ algiinos Sabellidae 
( I abiiclinac) 

KST: liliiador. Scsil. TciUaculado. Anclidos cslriclamcnlc scdcnlarios que habilan en lubos ealcareos 
(Seipiilidae. Spiroibidac) o bien blaiidos (la mayoria de los Sabellidae) y fillran selectivamente 
pi.iliculas en suspension eon un penaeho lenlaeular radilar. 

3. RESLLTADOS Y DISCUSION 

Kstructura dc las alf^as: ./. ac/hacren.s es un alga cespitosa rampante de ramificacion densa, 
dieoloniiea regular > llierlemenie inipregnada en carbonalo ealcico. G. rugusa es de porte erguido. con 
ramifieaeion dieolomiea irregular y de compacidad intermedia, siendo su nivel de carbonato inferior al 
de la especie anterior. For ultimo, C. foeniculacea muestra la ramificacion mas laxa de las tres. que se 
distribuye de Ibrma alterna e irregular (Fig. 1). Debido a la diferente densidad de ramificacion. cada 
especie retiene sedimentos en suspension en distinto grado. Esta capacidad es maxima en la primera 
especie y minima en la tercera. Faralelamente a la retencion de detritos, se da un poblamiento 
ditereneial de algas filamentosas epibioticas en cada alga, mas denso cuanto mas compacto es el talo. 
For todo ello. es de esperar que cada especie ofrezca distintas superficies de resistencia al flujo del 
agua, lo que condicionara en gran medida la producti\'idad del talo [19] (Taylor & Hay 1984), y el 
asentamiento de larxas de anelidos poliquetos y otros inveilebrados bentonicos [13]. 
Organizacion de las microcomunidades de poliquetos: En la figuia 1 se muestran los taxones de 
poliquetos representados en las algas estudiadas >' su distribucion de abundancias. Fara el conjunto de 
las muestras estudiadas se identifico un total de 3.856 individuos pertenecientes a 13 familias de 
poliquetos. En J. ac/haerens dominaron los silidos y ofelidos, mientras que sabelidos y espirorbidos 
pre\alecieron en G. riigo.sa Los espirorbidos fueron, con mucho. el grupo dominante en C 
foeniculacea. J. adhaerens y G. rugosa presentaron respectivamente el 76.9 y 69,2 % de las familias 
obser\'adas, mientras que C. foeniculacea solo abarco un 38,5 %. La riqueza en familias disminuyo por 
tanto desde el talo mas denso al mas laxo. 

Los grupos sesiles incrementaron sus efectivos desde ./ adhaerens (21,9 %) hasta C. 
foeniculacea (96,4 %), pasando por G. rugosa (68.3 %). For el contrario, las fomias errantes 
dominaron en la estructura algal mas densa (75,2%). quedando infrarrepresentadas en la mas laxa 
(3,6%). y mostrando unos \alores apreciables en la intermedia (3 1,7%). 



100 



Figura 1. Disliibiicion dc abimclancias dc laxoiies dc poliqiiclos en Uc^ cspccics dc algas. Codigos dc li 
seciiencia de faniilias: S\: Ssllidac. Op: Opiieliidae. Sa: Sabcllidac. Sp: Spirorbidac. Or: Orbinidac. Nc 
Neieidae. Ct: Cleiiodrilidae, Se: Serpulidae. Lu: f-iinicidae. Ca: C'apitellidae. Ph: l^h\llodocidac. l*o 
PoKiioidac. I r: rrichobranchidae. In: indcletniinadoi. 



% ta mi lias 



Jania adhacrens 






4C 



% tarn i lias 







m 



Sy Op Sa Sp Or Ne Ct Se Eu Ca ? 



Galaxauia rugosa 




Sc Sa Ne S-,- Op Pc Pin Tr Se Ca Cr Eu Or In 




familias 



Cvstoseira foeniculacea 




Sp Sy Sa Ne Po Cz Ca Eu Op Tr Ph Se Or In 
SecLiencia de familias 



101 



La di\ersidad basada en las abundancias relati\'as por familia decrecio claramente desde la 
estructura mas compacta (./. udhuerens. H- 2.05) hasta la mas laxa {C. foeniculacea. H'= 0.42), 
encontrandose un \alor intermedio (H'= 1.79) para G. ru^osa. 

De la figura 2 se desprende que la di\ersidad de pautas troficas resuito maxima para J. 
adhaerens (H- 1.16). intemiedia para G. rugosa (W^ 0.67) }■ minima en C foeniculacea (H- 0.16). 
La composicion de taxones con regimen macro o microfagico vario asimismo en funcion de la especie 
de alga tratada (Fig. 3). Los poliquetos que e.\plotan el regimen filtrador \ los deiritixoros (aqui 
considerados microfagos) aumentaron claramente sus abundancias relati\as de las algas mas 
compactas a las mas laxas. dandose la tendencia opuesia en los macrofagos 

En el caso de los poliquetos. [7] Fauchald & Jumais (1979) y [6] Fauchald (1989). seiialan una 
amplia \ariedad >• eclecticismo en la dieta. acompafiada de gran \ariabilidad en el grado de 
especializacion anatomica en el g''upo. La dieta efecti\a o real \aria mucho entre poblaciones de la 
misma especie. aunque las adaptaciones alimentarias scan constantes dentro del grupo [7]. Para olros 
in\enebrados. como los crurtaceos eufausi'dos. se ha encontrado que las adaptaciones anatomicas 
detemiinan la dieta en pane, siendo importante tambien la \ ariacion explicada por el comportamiento 
[16] (Kinse\ & Hopkins 1994). Junto coi escos factores anatomicos. la estmctura tridimensional del 
sustrato de alimentacion de los poliquetos puede iniUiir en la di\eisidad de gremios troficos que se 
pueden encontrar en una comunidai algal dada. 

Se ha sugerido que la abundancia de i:idi\ iduos de cada grupo troiico retleja la disponibilidad 
del recurso que lo sostiene. mienlras uc la riqueza (numero de gremios) sugierc en que medida es 
repartido dicho recurso [20] (Wong 1986). Las algas mas densamente ramificadas (aqui J. adhaerens) 
pueden pemiitir una retencion ma>or de detntos [19]. ditlcu'tando el llujo del agua > la proliferacion 



102 



dc organismos tlllradores. Iji cl olro cxtrcmo. la baja densidad de ramillcacion de C foeniculaceu 
explicaiia la pcrmisi\ idad alia al tlujo dc agua y asi el ta\orecimiento de los filtradores sesiles. que 
compelirian con xcnlaja por la supcrficic dc aseniamicnlo disponible. lisla dciemiinacion dc la 
urganizacion iiofica dc la comunidad por la complejidad de la arquilcciura \egetal parcce darse 
lambieii en ojros ecosistemas y grupos zoologicos a escalas mayorcs [12] (Holmes &. Recher 1986). 
Dc modo similar, una hetcrogcneidad ambiental ma\or promue\c una ma\or di\ersidad laxonomica 
[17] (MacArthur & MacArthur 1961). [14] (Jumars 1975). Por ejemplo. el grado de complejidad 
ambicnial (dcpendiente de la cscala de obser\aci6n) en sustratos blandos de fondos profundos. influx e 
sobre la aprcciacion dc la dixersidad [14]. 

Para las especies de algas estudiadas. se aprecio una conespondcncia en los pairones de 
\ariaci6n dc la riqueza \ di\ersidad entre las modalidades laxonomica \ iroiica dc los poliquclos. 
SegLin estos datos. la di\ ersidad > la abundancia anelidiana oscilan siguicndo un gradienie de biotipos 
en la complejidad de ramificacion. l.'na hipotcsis susceptible de ser probada o malizada con mayor 
rigor emerge dc los presenics resultados: los laxones de ma\or mo\ ilidad \ de regimen macrotagico 
disminu>cn de las algas de esiruclura mas compleja a las de esiruclura mas simple, ocumendo lo 
conirario para los poliquclos scsilcs o poco m6\ ilci > de rcgimencs niicrofagos. 

Las algas benlonicas muesiran un gradienie dc helciogcncidad que responde en pane al 
microhabilai. \ que promuex e una di\ ersificacion laxonomica \ irofica. Se ha obser\ ado por ejemplo 
que. en una misma especic cie alga, el lalo pucde moslrar un gradienie dc compacidad como resuliado 
de siluaciones de esircs ambicnial [19] (Ta\lor &. Ha\ 1984). Del mismo modo. cabria csperar que 
situaciones de eslres ambicnial. como la coniaminacion marina, acluarar. sobre la^ comunidades de 
algas allerando las disiribuciones dc abundancias de las especies. o bicn modillcando la esiruclura dc 
los lalos. Todos esios taclores pueden scr delcrminanies dc la csuuciuia dc las comunidades 



103 



cucnla la interaccion de los parametros que caracterizan las comunidades con la complejidad 
estruclLiral del medio, probandose como herramientas utiles para determinar situaciones de impacto 
ecolo^ico. 



Figura 2. Distribiicion de abundancias de greiiiios troficos de poliquetos en ires especies de algas. Veasc 

explicacion de los codigos troficos en Material \ metodos. 

Jania adhaerens 



60 
50 
40 
30 
20 
10 




% individiios 










I 



EMA 



DST 



80 
70 
60 
50 

40 
30 
20 
10 

c 

100 
80 
60 
40 
20 




% individiios 



Galaxaura rimosa 



I 




MM 



% indi\ idiios 



MA 



EMA 



DST 



Cvstoseira foeniciilacea 




MM 



MA EMA DST 

Gremios troficos 




EST 




EST 




EST 



104 



Figura 3. Variacion en la composicion de poliquetos con regimen microfago y macrofago entre las tres 
especies de algas. 



100^ 



60% 



40% 



20% 




□ Micr6fagos 
■ Macr6fagos 



Jania adhaerens Galaxaura rugosa Cystoseira foeniculacea 

Especies de algas 



4. AGRADECIMIENTOS 



Los autores agradecen la ayuda bibliografica prestada por los Drs. Maria Cristina Gambi, 
Kristian Fauchald y Linda Ward, asi como la lectura critica del manuscrito por el Dr. Jose Maria 
Femandez-Palacios y dos revisores anonimos. 

5. BIBLIOGRAFIA 

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106 



Rev .Acad .Canar .Cienc . , IX (Nums. 2,3 y 4), 107-118 (1997) 



'REDESCRIPCION Y NUEVA POSICION SISTEMATICA DE Phidiana longicirrha 
ELIOT, 1906 (MOLLUSCA: NUDIBR.\NCHIA: AEOLIDACEA) 



J. Ortea*y L. Moro** 



(*) Departamento de Biologia de Organismos y Sistemas. Laboratorio de Zoologia, Universidad de Oviedo. Espana. 
(**) Museo de la Naturaleza y el Hombre. Ciencias Naturales. Ado 853. 38003 Santa Cruz de Tenerife. Islas Canarias. 



ABSTRACT 

Redescription oi Phidiana longicirrha Eliot. 1906. new data of the anatomy and biology is 
presented and the inclusion in the genus Pruvotfolia Tardy. 1969. is disscused. 
Key words: MoUusca. Aeolidacea. Phidiana longicirrha. new combination, new data. Cabo Verde 
islands. 



RESUMEN 

Se redescribe Phidiana longicirrha Eliot, 1906. aportandose nue\os datos sobre su anatomia 
y biologia, y se discute su inclusion en el genero Pruvotfolia Tardy. 1969. 

Palabras clave: MoUusca. Aeolidacea. Phidiana longicirrha, nueva combinacion. nuevos datos. 
archipielago de Cabo Verde. 



Este trabajo forma pane del Pro\ecto TFMC. "MACARONESIA 2000' 



107 



1. INTRODUCCION. 

En nuestros estudios sobre la fauna de Moluscos Opistobranquios de Cabo Verde, hay una 
li'nea de trabajo que busca identificar las especies descritas por ELIOT [3] en el archipielago: 
ORTEA y BALLESTEROS [1 1], BALLESTEROS, MARTINEZ y ORTEA [1]. 

Phidiana longicirrha Eliot, 1906, es una de las especies que primero creimos identificar, y 
uno de los Aeolidaceos mas comunes en Cabo Verde; pero nuestros animales presentaban una 
lamina peneal externa cuya observacion nos parecia poco probable que hubiera pasado inadvertida a 
Eliot (op. cit.), salvo que la hubiera considerado una malformacion o que hubiera estudiado 
ejemplares inmaduros. Otra dificultad adicional fue la posibilidad de que la especie de Eliot fuera la 
misma que la descrita por PRUVOT-FOL [13] en la costa de Marruecos como Rolandia dolfusae y 
que ambas estuvleran relacionadas con la especie europea Pruvotfolia pselliotes (Labee. 1923) . 
revisada por Tardy [151. 

El estudio del material de Ph. longicirrha. recolectado en las islas de Cabo Verde entre 1981 
y 1998. y su examen comparativo con animales de la misma especie del litoral de Marruecos y con 
otros de Pruvotfolia pselliotes de la Peninsula Iberica e islas Canarias. nos ha permitido aclarar la 
posicion sistematica de esta especie que redescribimos a continuacion. 

2. RESULTADOS. 

2.1. Parte sistematica. 

Orden NUDIBRANCHIA Blainville, 1814. 

Suborden AEOLIDACEA Odhner, 1934. 

I'amilia FACELINIDAE Bergh. 1889. 

G^ntro Pruvotfolia Imdy, 1969. 

Pruvotfolia longicirrha (Eliot, 1906) combinacion nueva. 

Phidiana longicirrha Eliot, 1906: 156-157. pi. 14. fig. 12. ( Loc. tipo Porto Grande. Cabo Verde). 
Material tipo no localizable. 



108 



Sinonimos: 

Rolandia dolfusae Pruvot-Fol. 1953: 58-62. ex. Fig. 19 y 19 bis ( Loc. tipo Skhritate. Marruecos. 
Material tipo no localizable), sinonimo nuevo. 



2.2. Material. 

Material estudiado. 

Phidiana longicirrha: Palnieira (Sal), 16.7.1981, 1 ex.. 10.8.1985, 4 exx. y puestas. 19.5.1988. un ex.; Joaquin Petinha 
(Sal), 8.8.1985, 1 ex.; Punta Preta, Monte Leste (Sal), 21.5.1987. 3 exx.; Santa Maria (Sal). 6.3.1998, 1 ex.; Mordeira 
(San Vicente), 21.5.1987. 5 exx.; Sal-Rei (Boavista), 26.8.1985. 1 ex.; Bahia de Praia da Cruz (Boavista). 29.5.1986. 4 
exx. 



Material de comparacion. 

Rolandia dolfusae: Tarfaya, Marruecos, 29.9.1987, 3 exx. 

Pruvotfolia pselliotes: Norte de Espana, estrecho de Gibraltar e islas Canarias, varios exx. recolectados entre 1980 \ 

1995. PuntaPreta, Norte de Sal, 21.5.1987. 1 ex. 



2.3. Anatomia externa, (fig. 1 . A) 

Cuerpo de color crema-amarillento. con una zona rosada a la altura de los ojos. debida a! 
color del bulbo bucal. visible por transparencia. sobre la que se disponen en la superficie finos 
puntos de pigmento bianco. La cola ocupa en un animal estirado la tercera o cuarta parte del cuerpo. 
es blanquecina y presenta una estria media bianco pardusca. Sobre el area cardiaca aparece. por lo 
general, una pequena linea blanca; tambien puede haber pequenas manchitas blancas y algunos 
puntos de igual color en el dor.so y region cefalica. 

Palpos largos, de base ancha. coloreados de pardo-naranja y mas claros hacia la punta. 
Rinoforos con laminillas de tamano desigual. mas o menos espaciadas segun el grado de 
contraccion; el tercio basal es liso y la coloracion es pardo naranja. con el apice claro. Los cerata 
tienen el lobulo digestivo de color castailo tenue o grisaceo, el apice claro y pequefios puntos 
blancos superficiales; los de la zona media son muy largos y el animal los agita de forma violenta 
cuando se le molesta.(tig. 1. B-D) 

Entre el primer y segundo grupo de ceratas del lado dcrecho hay una lamina peneal externa 
(fig. 2. D-E, fig. 3. A) bordeada por 21-23 pequenas papilas que forman una herradura pedunculada 



109 



bajo la que se encuentra el orificio genital masculino. Asociadas a esta lamina peneal, y exteriores a 
ella, hay cuatro papilas, tres largas y una corta, cuyo extreme aplanado presenta un pequefio cono 
central. El ano se abre hacia la zona media del segundo grupo de ceratas del lado derecho, y el poro 
renal justo por delante de el. 

2.4. Anatomia interna. 

Las mandibulas (fig. 2. B-C) tienen el borde cortante serrado, con una sola hilera de 
denticulos y un surco en la region posterior que las divide en dos regiones desiguales. La radula, 
uniseriada, presento 22 dientes en un ejemplar de 7'5 mm. Los dientes (fig. 2. A) tienen una cuspide 
central y 4-5 denticulos a cada lado que nunca sobresalen por encima de ella. En ocasiones pueden 
presentar 3 bien formados y uno incipiente. 

El aparato genital presenta en la mitad posterior del animal una glandula hermafrodita, 
formada por acinos globulares y un complejo sistema de conductos fibrosos que los comunican 
entre si; la glandula femenina se situa entre ella y el estomago, en el costado derecho. El conducto 
hermafrodita sale de la parte anterior izquierda de la ovotestis, penetra en la glandula femenina, y, 
tras un corto recorrido en su interior, se ensancha dentro de ella dando una ampolla con forma de 
gancho en cuyo extremo tiene anastomosada a la bolsa copulatriz que parece un diverticulo de la 
propia ampolla. Esta presenta siempre dos salidas, una que va a la glandula femenina para constituir 
un conducto vaginal indiferenciado de la abertura de la propia glandula, y otra de la que sale un 
conducto contorneado que se ensancha en una parte prostatica para luego formar un atrio peneal y 
abrirse bajo la lamina peneal externa, delante de la abertura femenina. El pene presenta pequenas 
papilas espinosas con los apices curvados sobre si mismos. 

2.5. Biologia. 

P. longicirrha se encuentra, segun nuestras observaciones, desde la zona de mareas hasta los 



110 



5 m de profundidad en fondos ricos en hidrarios y anemonas. La puesla (fig. 3. B) es un cordon con 
constricciones. de color bianco, enrollado en espiral de hasta 10 vueltas. El diametro del cordon es 
de 0'2 a 0'4 mm \ los hue\os se disponen en su interior en hileras oblicuas de 2-6 unidades. algo 
apelotonadas en ocasiones. El diametro medio de los huevos (conservados en alcohol) es de 74 
micras, con extremos de 63 y 85 micras. mieniras que el de las capsulas es de 88 micras. con 
extremos de 73 \ 1 1 5 micras. 

3. DISCLSION. 

EoliJia palagonica d'Orbigny. 1837. cuya anatomia interna aun no es conocida (SCHRODL 
[14]). es la especie tipo del genero Fhidiami Gray. 1850. Como caracteristicas inlernas de Phidicma. 
se utilizaron por primera \ez las de la especie Ph. lynceus Bergh. 1867. Marcus (1967) sugiere que 
lyncem. pudiera ser sinonimo de patagonica. \o que e\itaria una reordenacion de las especies 
atribuidas al genero en base a las caracteristicas anatomicas de una especie distinta de la tipo 
nominal. Sin embargo, los disenos de coloracion de los animales vi\os son distintos en ambas 
especies. con las estrias mediodorsales anteriores rojizas en patagonica y blancas en lynceus. .\si 
pues. el verdadero status del genero Phidiana Gray. 1850. permanece incierto hasta que se conozcan 
las caracteristicas de la anatomia interna de su especie tipo. 

Eliot [3]. incluyo a sus animales de Cabo Verde en el genero Phidiana creando la especie 
Ph. longicirrha . basandose en el modo de insercion de los cerata en el cuerpo. el aspecto robusto de 
la base de los tentaculos orales y el tipo de dientes radulares. similares a los de Ph. lynceus Bergh. 
1867 A pesar de que la descripcion de Eliot (op. cit.) no es una descripcion sumaria. una de las 
dudai;. a la hora de identificar nuestros animales de Cabo Verde con Ph. longicirrha. es la anotacion 
del mencionado autort "lo incluyo con algunas dudas en Phidiana auncpie no parece poseer la 
armadura genital caracteristica del genero". ausencia que podria deberse a que cl ejemplar de 9 
mm recolectado por .\I. Crossiand que estudio Eliot, fu'-ra mmaduro. I labria que uescartar que dicha 



lamina peneal fuera interpretada como una malformacion, aunque las primeras referencias 
detalladas de esta compleja estructura anatomica no las tenemos hasta 50 anos mas tarde (Pruvot- 
FOL [12], [13]; Tardy [15]). Un ejemplo de la interpretacion de esta estructura como "anomalfa 
anatomica" lo tenemos en Hecht [6] (pag. 552. fig. 12) que considera como una malformacion de 
Eolis coronata lo que, de hecho, es la lamina peneal de Facelina pselliotes Labbe, 1923, especie 
para la que Tardy [15] crea el genero Pruvot folia. 

Como caracteres citados por ELIOT [3] que permiten la identificacion de nuestros animales con 
Ph. longicirrha Xququios: 

a) Rinoforos amarillo castaiio, acanalados casi hasta la base. 

b) Ceratas medios, largos y ahusados, con la punta doblada hacia abajo y muy moviles. 
probablemente debido a que estan delicadamente anillados. 

c) Glandula digestiva del interior de los cerata de un tenue color castafio. 

d) Mandibulas con una sola hilera de denticulos sobre el borde cortante. 

e) Dientes radulares con 4-5 denticulos a los lados de la cuspide central. 

El estudio comparado de nuestros aniinales de Cabo Verde con ejemplares recolectados en 
Tarfaya (Marruecos), nos ha permitido comprobar ademas, que la especie descrita por Pruvot-Fol 
[13] como Rolanclia dolfusae es la misma que la que Eliot [3] llamo Phidiana longicirrha. objeto 
del presente trabajo. aunque Pruvot-Fol [13] describe dos caracteres tipicos de la especie no 
comentados por Eliot: la estructura de la lamina peneal y el surco que recorre las mandibulas 
dividiendolas en dos partes desiguales. Estos dos caracteres junto con la peculiar estructura de los 
largos y elasticos cerata del dorso del cuerpo, los rinoforos anillados, los palpos largos y gruesos, la 
radula uniseriada y la posicion de la abertura anal (Cleioproctico). conFiguran el genero Pruvotfolia 
Tardy. 1969 y son basicamente los mismos que utilize) Pruvot-Fol [12] al proponer el genero 
Rokmdia (exceptuando los grandes ceratas elasticos del dorso que pudieran estar autotomizados). 
I .a autotomia de estos grandes cerata dorsales ocurre con facilidad en la especie europea que Labbe 



112 



|7| llamo facclina psclliotus y que TaRDY [151 ulilizo como especic lipo para la creacion del 
gcncro Pruvolfo/ia. niicnlras que. segun nuestras observaciones. es rara en los animales de la eosta 
dllaiiliea de Manueeos. eonoeidos eomo RolanJia dolfusat Pru\x^l-Fc)l. '953 {^Ph lon^icirrha 
l-liot). F-s por lo dieho anleriormente > porque Pruvot-Fol [12] (fig. 34B) represcnla como lipo de 
RolanJia hispanica n. gen. n. sp a un animal fijado de 25 mm. por lo que creemos. pese a no haber 
datos de coloracion en \ivo. que Prl\OT-Fol [12] utilizo para la descripeion del genero Rohndia 
un ejemplar de Facelina psclliotes Labbe. al igual que mas tarde hizo Tardy (op. cit) para crear el 
genero Pruvolfolia. nombre que sustitu\e a Rokmdia y que no puede ser utilizado por estar 
preocupado por Rolandia Lacaze-Dauthiers. 1900. genero de Octocoralario. 

Por el conjunto de sus caracteres. la especie de Eliot encaja bien en el genero Pruvotfolia Tard\ . 
1969 \ debe denominarse Pruvotfolia longicirrha (Eliot. 1906). siendo Rolandia dolfusae Pru\ot- 
Fol. 1953 una especie sinonima. Su area de distribucion comprenderia. hasta el momento. la costa 
atlantica de Marruecos (Skrirate. Temara y Tarfaya) y las islas de Cabo X'erde 

Pruvotfolia pselliotes (Labbe. 1923). la segunda especie atlantica del genero se distribuiria por 
las costas atlanticas de Francia (Labbe [7]. Tardy [15]). Norte y Noroeste de Espana (Ortea y 
Urgorri [10]). area del estrecho de Gibraltar (Garcia [4]) e islas Canarias y de Cabo Verde 
(MORO. Ortea. Bacallado. Perez Sanchez y Valdes [9]). La acuarela de Quatrefages 
reproducida en Prl\OT-Fol [12] (p III. fig. 24) podria representar esta especie. que viviria tambien 
en el Mediterraneo. Rokmdia hispanica Pru\ot-Fol. 1951 de las costas de Espana podria ser una 
especie sinonima de ella. al igual que Facelina faurei Barnard. 1927 del litoral sudafricano. De 
hecho en GOSLINER [5] (p. 121. fig. 246) viene representado un animal que el propio GOSLINER 
(op. cit) atribuye a esta especie. 



113 



lin resLimen. el genero PruvotfoUa Tardy. 1969 tendria solo dos especies: 

Prm'olfoliapsellioles (Labbe. 1923) 
Sinonimos: Facelinafaurei Barnard. 1927. 

Rolcmdia hispcmica Pruvot-Fol, 1951 sin. nov. 

Pruvotfolia longicirrha (Eliot, 1 906) comb. nov. 
Sin6nimos: Rolandiu dolfusae Pruvot-Fol, 1953 sin. nov. 



4. AGRADECIMIENTOS 

Nuestro agradecimiento a Emilio Rolan y Xico Fernandez por la cesion del material objeto 
del presente trabajo, asi como a CAJACANARIAS por su apoyo economico a la investigacion. 



5. BIBLIOGRAFIA 

[1] BALLESTEROS, M.. MARTINEZ. E. y J. ORTEA. 1996. Redescription of Geitodons 
reticulata Eliot. 1906 (Gastropoda. Nudibranchia) from tne Cabo Verde Island. Journal of 
Molluscan Studies. 62: 257-261. 

[2] BARNARD. K. H. 1927. South African nudibranch Mollusca. with descriptions of new species, 
and a note on some specimens from Tristan d'Acunha. Ann. South African Mus. 25(1): 171- 
215. 

[3] ELIOT. CH.. N. E. 1906. Report upon a collection of Nudibranchiata irom the Cape Verde 
Islands with notes by C. Crossland. Proc. Malac. Soc. London. 7(3): 131 -159. 

[4] GARCIA. J. C. 1987. Adiciones a la fauna de opistobranquios de! Estrecho de Gibialtar (Sur de 
Espana) I. /k^rz/.v. 7(2): 197-209. 

[5] GOSLINER. T. 1987. Nudibranchs of Southern Africa. Sea Challengers. California. 136 pp. 

[6] HECIIT. E. 1895. Contribution a I'etude des nudibranches. Mem. Soc. Zool France. 8:593-71 1. 

[7] LABBE. A. 1923. Note preliminaire sur cinq especes nouvelles d'Eolidiens de la station du 
Cioisic. Bull. Soc. Zool. 48: 265-268. 



114 



[8] MACNAEi. W. 1954. On some Holidacean Nudibranchiate Molluscs from South Africa. Ann 
Xulal Mus XIll(l): 1-50 PI. 1 \ 2. 

[9] MORO. L.. ORTliA. J.. B ACALLADO. J. J.. PEREZ-SANCHEZ. J. M. y A. VALDES. 1996. 
Nuevos Aeolidaceos (Gastropoda: Nudibranchia) para la fauna de Canarias. Rev. Acad: 
Canar. Cienc. VII(2. 3 y 4): 63-75. 

[10] ORTEA. J. y V. URGORRI. 1981. Riincimi ferrugwae Kress. 1977 ct Pruvoi/olia pscllioles 
(Labbe.l923)dans Ici eaux ibcriques. I'ic Milieu. 31(2):149-151. 

[11] ORTE.-\. J. y M. BALL ESTLROS. 1986. Estudio de cuatro de la especies de Nudibranquios 
descritas por Eliot. 1906 en el archipielago de Cabo Verde. Resum. II'. Congr. \ac. Malac. 
Tenerife. 

[12] PRLVOT-FOL. .A. 1951. Etude des Nudibranches de la Mediterranee. Anhiv. Zoo! Exp ei 
general. 88(1): 1-80. 

[13] PRUVOT-FOL. A. 1953. Etude de quelque^ Opisthobranches de la cote .Atlantique du Maroc 
et du Senegal. Trav. ae I'Instilul Ch'erifien. 5' 1-105. 

[14] SCHROLDL. M. 1996. Nudibranchia y Sacoglossa de Chile: Mortblogia externa > 
distribucion. Gayana Zoologica. 60( 1 >: 17-62. 

[1.^] TARD^i'. J. 1969. Un nouveau genre de Nudibranche meconnu des cotes Atlantique et de la 
Manche: Pruvoffalia (nov. g.) pselliotes (Labbe) 1923. Vie. Milieu (ser. A. Bu)l. Mar.). 

20(2A): 327-546. 



115 




Figura 1: A. Vista lateral del animal vivo. B. Uno de los ceratas medios estirado. C. El mismo 
cerata contraido. D Uno de los ceratas laterales. 



116 



500 |im 




Figura 2: A. Diente radular. B. Mandibulas contraidas. C. Mandibulas extendidas. D Vista lateral 
de la estructura genital masculina E. Estructura de una papila genital especial. 



117 




Figura 3: Una de las cualro papilas genilales especialcs con su esiruclura histologica. Al lado 
detalle de su epilelio inicrno. li Puesia. realizada en un acuario, y dclalle de la misma. 



118 



Rev. Acad. Canar .Cienc . , IX (Nums. 2,3 y 4), 119-123 (1997) 



'PRIMERA CITA DE Trapaiiia luquei ORTEA, 1989 (MOLLUSCA: M DIBRANCHIA) 

PARA LAS ISLAS CANARIAS 



L. Moro*, J. Ortea** v J. J. Bacallado* 



(*) Museo de la Naturaleza y el Hombre. Ciencias Naturales. Fuente Morales s n. Ado 853. Santa Cruz Tenerife. 
(**) Dep., Biologia de Organismos y Sistemas, Lab. de Zoologia. Univ. de Oviedo. Espana 



AB3TR.ACT 

First record of Trapania luquei Ortea, 1989 for the Canary islands, being this the first 
reference since its original description. New data of the anatomy is presented. 
Key words: Mollusca, Nudibranchic*. Gymnodorididae. Trapania luquei. new record. Canar\ 
islands. 



RESUMEN 

Se cita por primera vez Trapania luquei Ortea. 1989 para las islas Canarias. siendo esta la 
primera referenda desde su descripcion original. Se aportan nuevos datos sobre su anatomia. 
Palabras clave: Mollusca. Nudibranchia. Gymnodorididae. Trapania luquei, primera cita. islas 
Canarias. 



Esie trabajo forma parte del Proyecto TFMC. "MACARONESIA 2000' 



119 



1. INTRODUCCION 

Trapcmia liu/uei Ortca. ] 989. es la unica especie del genero conocida hasta el momento en 
las costas de Africa. Descrita a partir de un solo ejemplar recolectado en Cabo Verde, conservado en 
alcohol al que acompanaban algunas notas de coloracion en vivo, no habia vuelto a ser capturada 
hasta el presente trabajo. 

La primera referenda de su presencia en las islas Canarias. la tenemos en un animal 
fotografiado en Gran Canaria en 1989 que no fue recolectado. razon por la cual no fue incluida la 
especie en la lista de los Doridos Fanerobranquios de Canarias que publicamos recientemente 
(Ortea, Moro. Bacallado. Perez-Sanchez y Valles. [2]). 

En el presente articulo citamos por primera vez esta especie en las islas Canarias y 
aportamos algunos datos complementarios de su anatomia externa que no se reflejan en la 
descripcion original. 

2. RESLLTADOS 

2.1. Parte sistematica. 

Orden NUDIBRANCHIA Blainville. 1814. 

Familia GYN4N0D0RIDIDAE Odhner, 1941 

Genero Trapania Pruvot-Fol. 1931 

Trapcmia luquei Ortea. 1989 (lam. 1 . A y B) 

2.2 Material estudiado: 

Punta del Hidalgo (Tenerife). 18.4.97. 1 ex. de 9 mm recolectado bajo piedras en la zona de mareas Montana Roja 
(Tenerife). 17.1.98, 2 exx. de 5 y 11 mm a 4 m de profundidad sobre algas del genero Lobophora sobre las que habian 
numerosas colonias de Briozoos e Hidroideos. Todos recolectados por C. Hernanz. 

2.3. Descripcion: 

El cuerpo del anima! es marron presentando dos zonas blancas bien definidas. La primcia 
zona parte frontalmente desde la boca hasta los rinoforos, prolongado por ellos hasta el ccMnicn/.o do 



120 



zona parte tronialmentc desdc la boca hasia los rinotbros. prolongado por ellos hasta el comienzo de 
las laminilllas: > la segunda. parte de la branquia recorriendo dorsalmente toda la cola. Tambien 
presenla zonas blancas de menor tamano en la punta de los palpos. en los laterales de la cabeza. en 
la base de los apendices situados a los lados de los rinoforos \ las branquias. en los extremos de los 
rinotbros \ branquias. asi como en los laterales de la cola. Tanto las zonas marrones como las 
blancas se encuentran manchadas de un amarillo intenso. 

Los apendices extra-rinoforicos pueden superar en longitud -cuando estan completamente 
estirados- a los extra-branquiales. Uegando a rebasar a la branquia. 

Los rinotbros presentan ocho laminillas. siendo las 4-5 primeras de color marron \ el resto 
blancas. 

El pie es bianco en la suela y marron oscuro en el dorso de sus expansiones anteriores. 

La armadura labial esta tbrmada por piezas en forma de ba\oneta con un eje anterior. El 
ejemplar de 1 1 mm presentaba una radula con formula 21 x I-O-I. Esta se caracteriza por presentar el 
denticulo mas prominente cerca del lado externo del diente (tras el. solo ha\ un denticulo); otro de 
similar longitud. aparece en la zona media del diente: el resto de los denticulos son 
considerablemente mas pequenos. 

3. DISCI SIGN 

Los ejemplares de Canarias pre^^'^ntan algunos detalles anatomicos no recogidos en la 
descripcion original (OR IE A [1]). la cual fue realizada sobre un animal tljado. Los apendices extra- 
rinoforicos son mas largos y del^ idos. pudiendo Uegar hasta la mitad del dorso y su coloracion es 
como la del cuerpo. pardo-grisacea con algunas manchas amarillas cercadas por bianco. Las 
branquias son tambien mas grandes. superando en tamano a los apendices extrabranquiales. La 
cabeza no es amarilla en su totalidad. sino parda con una zona blanca con manchas amarillas que 
pueden ser mas o menos abundantes. Asimismo se obser\an manchas similares laterales sobre el 



121 



generalmente alargada en el sentido del cuerpo. 

La presente cita es la primera dei genero en las islas Canarias y amplia a 13 el numero de 
especies de Doridos Fanerobranquios del archipielago. 

4. AGRADECIMIEN TOS 

Agradecemos a Carmen Hernanz Lopez su colaboracion en la rjcoleccion del materia! 
objeto del presente trabajo. 

5. BIBLIOGRAFIA 

[1] Ortea, J. 1989. Descripcion de algunos Molusco? Opistobranquios nuevos recolectados en cl 
archipielago de Cabo Verde. Publ. Ocas. Soc. Port. Malac. 13: 17-34. 

[2] Ortea, J., Moro. L., Bacallado, J. J., Perez Sanchez. J. M. y Valles. Y. i996. Nuevos datos sobre 
la fauna de Doridos Fanerobranquios (Gastropoda, Nudibranchia) de las islas Canarias. Rev. 
Acad. Canar. Cienc. VIII (2, 3 y 4): 215-229. 



122 




Lamina 1: A. Ejemplar de 9 mm. B. Ejemplar de 1 1mm. 



123 



Rev . Arad .Cdnar .Cienc . , IX (Nums. 2,3 y 4), 125-140 (1997) 



ZOOPLANC TON DE FL KRTE\ ENTL RA (CANARIAS) 

F. Hernandez*, S. Jimenez* \ J.L. Sil\a* 

*Departamento de Biologia Marina. Museo de Ciencias Naturales (OAMC) 

Aptdo. correos 853. Santa Cruz de Tenerife. Canarias. Espafia. 



Abstract: Obsenations on the zooplankton collected during the TFMCBM 95 Canarias Cruise 
(Fuerte\entura island) are showed. A comparison with the occidental region is made. Differences 
between both zones specimens, in the same time, are obser\ed. 
Key words: Zooplankton. Canar>- Islands. Fuerteventura. occidental zone. 

Resumen: Se presentan las conclusiones del estudio sobre zooplancton recolectado al sur de la isla 
de Fuerteventura (Canarias) durante la campana TFMCBM'95. organizada por el Museo de 
Ciencias Naturales de Tenerife. Los resultados de quetognatos. medusas, moluscos y larvas se 
comparan con los obtenidos en islas occidentales en la misma epoca de muestreo (septiembre). 
observandose diferencias morfologicas. biometricas y de composicion cualitativa entre organismos 
procedentes de las dos zonas extremas del Archipielago. 
Palabras claves: Zooplancton. islas Canarias, Fuerte\entura. zona occidental. 



125 



l.-INTRODUCCION 

El zooplancton de las islas Canarias ha sido objeto, en los ultimos anos, de numerosos 
estudios taxonomicos (HERNANDEZ [11, 12, 13, 14, 15, 16, 17 y 18] HERNANDEZ Y JIMENEZ 
[19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29 y 30], HERNANDEZ Y LOZANO [31, 32] ; 
HERNANDEZ et al. [33, 34, 35 y 36]; LOZANO [39 y 40]; LOZANO Y LOZANO [41]). 

En relacion con la isla de Fuerteventura destacan los trabajos realizados a partir de la 
expedicion SOND CRUISE (1965), que llevo a cabo un exhaustivo muestreo de plancton en el area 
(ANGEL Y FASHAM [1 y 2]; BADCOCK [3] ; BAKER [4]; BODEN [6]; CLARKE [9]; PUGH 
[42] y THURSTON [43 y 44]). El proyecto TFMCBM (Canarias) con estaciones localizadas por 
todo el Archipielago y uno de cuyos objetivos es ampliar el listado de fauna pelagica y realizar 
comparaciones entre el este y el oeste de las Islas (HERNANDEZ et al. [36]) ha permitido, 
asimismo, completar los estudios en esta zona. Para la misma, BARTON et al. [5] y MOLINA Y 
LAATZEN [38] establecen medias anuales de temperatura, mas bajas que en El Hierro, entre 19 y 
20° C con valores en septiembre de 22°C (superficie), 17 y 17,5°C a 100 metros de profundidad y 1 1 
y 12°C a 500 metros. La diferencia termica, unida a otros factores, parece influir en cambios 
morfologicos, biometricos y de composicion cualitativa puestos de manifiesto en determinados 
organismos del zooplancton, como quetognatos (HERNANDEZ [14]), que han sido senalados para 
otras regiones oceanicas (BOLTOVSKOY [7 y 8] ). Ahora, el analisis de muestras procedentes de 
Fuerteventura (oriente de Canarias) nos ha permitido confirmar dichas diferencias entre fauna 
pelagica del este y oeste del Archipielago (HERNAnDEZ [13]). 

2.- MATERIAL Y METODO 

Se realizaron pescas verticales desde 1000 metros de profundidad hasta la superficie, durante 
los dias 6 y 10 de septiembre de 1995. La red utilizada fue una (triple) WP-2 de 200 \i de luz de 
malla. Las estaciones (figura 1) se hallaban situadas frente a la costa de Morrojable, en la zona 
costera comprendida entre Punta Jandia y Punta del Matorral, con fondos de mas de mil metros y 
cuyas coordenadas son las siguientes: 



ESTACION 8 



ESTACION 9 



28"00'24"N 
14^21' 45"0 
28"00'47''N 
14° 24' 59"0 



ESTACION 10 



ESTACION 11 



28° 00' 44" N 
14° 23' 53" O 
28° 00' 45" N 
14°20'24"O 



126 



-29»N 

La Paima 




Islas Canarias 




o 




V 


La Gomera ^ 


r>7 

< y Gran Canana 


Fuefteventura 


1 




- 28* El Hierro 


o 


V. Q 


• 

/ 




^ 


18° 


17° 


16° 15° 
1 1 


/ 


14° 

i 




Figura 1 . Situation de las estaciones de muestreo 



127 



Un navegador GPS 75 localizo a diario dichas estaciones. Los lances se efectuaron a las 9,40 
horas, con velocidad constante de 200 metros/8 minutos. La fijacion se realize con formalina al 4% 
(neutralizada) y a la semana los organismos fueron transferidos a soluciones de conservacion 
selectiva. Se calcularon valores de abundancia, densidad y diversidad. La biometria de los 
ejemplares se llevo a cabo con placas de medicion para microscopia binocular. Para las 
comparaciones con especimenes procedentes del oeste de las Islas se ban utilizado pescas de 
identicas caracteristicas (epoca, red, muestreo, fondo, profundidad, caracteristicas de la estacion) a 
las obtenidas en Fuerteventura. No se analizaron submuestras, ya que los datos estan referidos a 
valores totales. 



LISTA DE ESPECIES 



3.- RESULTADOS 



PHYLUM CHAETOGNATHA 



Eukrohnia fowleri 
Eukrohnia hamata 
Eukrohnia sp. 
Krohnilta pacifica 
Krohnitta subtilis 
Pterosagitta draco 
Sagitta bierii 
Sagitta bipunctata 
Sagitta decipiens 
Sagitta hexaptera 



Sagitta inflata 
Sagitta lyra 
Sagitta macrocephala 
Sagitta minima 
Sagitta planctonis 
Sagitta serratodentata 
Sagitta sibogae 
Sagitta sp. 
Sagitta tasmanica 



PHYLUM CNIDARIA 



Aegina citrea 
Aglantha elata 
Aglaura hemistoma 
A toll a sp. 
Atolla vanhoeffeni 
Cunina frugifera 
Eugoloea sp. 



Malic re as minimum 
Liriope telraphylla 
Pantachogon haeckeli 
Rhopalonema velatum 
Sminthea eurygaster 
Solmundella bitentaculata 



128 



PHYLUM MOLLUSCA 
Atlanta sp. Firoloida sp. (larvas) 

Cava! i ma inflexa Limacina sp. 

Clio polita Peraclis sp. 

Corolla ovata Styliola suhula 



PHYLUM 
Argylopelecus hemi^mmis 
Ceratoscopelus maderensis 
Cyclothone acclinidens 
Cyclothone braueri 
Cyclothone livida 
Cyclothone pallida 
Cyclothone pseudopallida 
Cyclothone sp. 
Diaphus sp. 

Diogenichthys atlanticus 
Diplophos sp. 
Hygophum reinhardti 



VERTEBRATA 

Lampadena sp. 
Lampanyctus alatus 
Lampanyctus sp. 
Maurolicus sp. 
Notolychnus valdiviae 
Symbolophorus xeranyi 
Trachurus trachurus 
Vinciguerria attenuata 
Vincigiierria sp. 

1 ejempLir de Blenriidae. 

2 ejemplares de Anguiliformes. 



3.1.- Quetognatos (grafico 1 ) 

Dieciocho especies se han determinado en el conjunto de mil doscientos veintiiin ejemplares 
examinados. Sagitta inflata, en los tres estados sexuales (grafico 2), ha sido la mas abundante del 
estudio (580; 47,58%), seguida de Sagitta lyra (173: 14.19%). 

Se han apreciado diferencias morfologicas y biometricas con respecio a muestreos de las 
islas occidentales. como ya senalo HERNANDEZ [14] en un trabajo anterior analizando mas de 
siete mil ejemplares y comparando estaciones del este y oeste del Archioielago en rclacion con las 
especies Sagitta serratodentata y Sagitta tasmanica (\er labia I), pertenecientes al grupo 
"serratodentata". Asi, Sagitta tasmanica alcanza tallas mas elevadas (8.42 mm para adultos en 
estado III de madurez sexual) en la zona oriental donde. por tratarse de una especie asociada a las 
aguas frias, encuentra mejores condiciones de desarrollo. frente a los 7,65 mm alcanzados en la 
zona occidental. Sagitta serratodentata, por el contrario, vinculada con aguas mas calidas (la media 



129 



anual de temperatura en superficic se estima en 19.5"C en Fuerteventura frente a los 21°C en El 
Hierro) presenta tallas de 7,55 mm (estado III) en la region este, que se situan en el oeste en 8.02 
mm (para el mismo estado). Asimismo, estructuras de alto valor taxonomico como las vesiculas 
seminales y los garfios prensores han presentado variaciones de una zona a otra, aunque ajustandose 
a las descripciones. 

Se han recolectado especies de profundidad {Sagitta mcicrocephala y Sagitta planctonis) que 
en muestreos efectuados en la isla de El Hierro no fueron halladas, aunque se llevaron a cabo pescas 
a igual o mayor cota batimetrica y durante la noche (HERNANDEZ [13]). Sin embargo, la 
composicion especifica de quetognatos es muy similar a la de estaciones del oeste de las islas, y 
unicamente se observan cambios en relacion a las especies dominantes y a su abundancia relativa. 
Ver tabla II. 



Sagitta minima 
3,45' 



Eukrotinia tiamata 

3.45% 
Sagitta macrocephala 
3.86% 



Sagitta serratodentata 
4.35% 



Sagitta sibogae 
5,33% 



Krotinitta subtilis 
3.12 




Pterosagitta draco 
5.41% 



Sagitta inflata 
47.58% 



Sagitta lyra 
14.19% 



Grafico 1 .- Quetognatos mas abundantes del estudio. 




Estado I 



Estado 
Estados de madurez 



Grafico 2.- Estados sexuales de Sagitta inflata 



130 



Sagitta serratodentata 


media 


max i mo 


minimo 


Zona occidental 


8.02 


10,00 


6,00 


Zona oriental 


7,55 


10,00 


6.00 


Sagitta tasmanica 








Zona occidental 


7.65 


10.00 


6,00 


Zona oriental 


8,42 


13,00 


6,00 



Tabla I. Comparacion de estadisticos de dos especies de quetognatos de las zonas oeste y este de 
Canarias.Valores en mm. 



ZONA OCCIDENTAL 

Eukrohnia fowleri 
Eukrohnia hamata 

Eukrohnia sp. 
Krohnida pacific a 
Krohnitta siibtilis 
Pterosagitta draco 

Sagitta hierii 

Sagitta bipimctata 

Sagitta decipiens 

Sagitta hexaptera 

Sagitta inflata 

Sagitta lyra 

Sagitta macrocephala 

Sagitta minima 

Sagitta planctonis 

Sagitta serratodentata 

Sagitta sihogae 

Sagitta tasmanica 



ZONA ORIENTAL 

Eukrohnia fowleri 
Eukrohnia hamata 

Eukrohnia sp. 
Krohnitta pacifica 
Krohnitta suhtilis 
Pterosagitta draco 

Sagitta bier a 

Sagitta bipunctata 

Sagitta decipiens 

Sagitta hexaptera 

Sagitta inflata 

Sagitta lyra 

Sagitta minima 

Sagitta serratodentata 

Sagitta sibogae 

Sagitta tasmanica 



Tabla II. Composicion especifica de quetognatos en El Hierro (zona occidental) y Fuerteventura 
(zona oriental). 



3.?.- Medusas (grafico 3) 

Se han identificado trece especies. Aglaura hemistoma ha sido la mas abundante (44 
ejemplares. 36,93%), seguida de Pantachogon haeckeli (30 ejemplares. 24.86%) y Sminthea 
eurygaster (18 ejemplares, 15,52%). Estos datos contrastan. sin embargo, con lo obtenido para la 
isla de Gran Canaria (HERNANDEZ Y JIMENEZ [28]) donde Aglaura hemistoma ha tenido una 



131 



prcscncia inuy poco signillcativa frenle a Sminthca eurygasler y los valores de densidad. para el 
conjunlo de las cspecies, se hallaban en 7,65 ej/100 m^ . En TeneHfe, sin embargo, la especie mas 
representativa a lo largo de los meses de muestreo fue Aglantha digitale, con importante 
concentracion en el mes de enero (66 ex/100 m). En relacion con la diversidad global para el 
Archipielago, se observa una similitud entre las caracteristicas de las estaciones de Gran Canaria y 
I-\ierteventura -14 especies en el presente trabajo-, frente a islas mas occidentales cuyos valores de 
diversidad son bajos (El Hierro, 9 especies). Ver tabla III. 



Halicreas minimum 
0.86% 

Atolla vanhoeffeni 
Eugotoea sp. 0,86% 

0.86%, Atolla sp 

Li hope tetraphylla 1 72%o 
1,72%, 
Aglantha elata 
5,1 7%o 

Rhopalonema 
ve latum 
6, 90%o 



Sminthea eurygaster 
15.52%o 



Cunina frugifera 
0,86%o 



Solmundella 
bitentaculata 

0,86%o Aegina citrea 
0,86%o 




Aglaura hemistoma 
36.93%o 



Grafico 3.- Medusas de la campaiia TFMCBM/95 (Fuerteventura). 



3.3.- Moluscos 

Se ban examinado sesenta y un ejemplares, tanto Pteropodos como Heteropodos. (4.35 
ex/muestra, 1,71 ex/ 100 m"). En diversidad los valores son bajos (7 especies). al igual que en aguas 
de la isla de Gran Canaria (HERNANDEZ Y .UMENEZ [28]), en oposicion a lo observado en la 
zona mas occidental del Arcbipielago (HERNANDEZ Y JIMENEZ [21] donde el numero de 
especies es elevado, sobre todo en El Hierro (19). En dicha isla SiylioUi suhula fue la especie mas 
abundante (52,5%, hallandose especialmente concentrada cnlrc 500 y 400 metros). Tambien en El 
Hierro se recolectaron Desmopterus papilio, Cymhidia pcroni, Carinarlci lamarcki y Cuvierimi 
coluuinclla que no han sido halladas en el presente trabajo. Ver tabla IV. 



132 



ZONA OCCIDENTAL 

Aglaura hemistoma 

Cunina frugifcra 

Indctennimula 

huletermimuia 

L iriope let rap In 1 1 a 

Peganlha sp. 

Rhopalonema velatum 

Sminthea eurygaster 

Solmwidella bitentaculata 



ZONA ORIENTAL 

Aegina cilrea 

Aglanlha clala 

Aglaura hcmisloma 

Alalia sp. 

Alalia vanhacffeni 

Cunina frugifera 

Eugotoea sp. 

Halicreas minimum 

Indelerminada 

Liriape tetraphylla 

Pantachogon haeckeli 

Rhopalanema velalum 

Sminlhea eurygasier 

Solmundella hilentaculala 



Tabla III.- Composicion especifica de medusas en El Hierro (zona occidental) y Fuerteventura (zona 
oriental). 



ZONA OCCIDENTAL 

Atlanta peroni 

Atlanta sp. 

Carinaria lamarcki 

Cavalinia inflexa 

Cavalinia sp. 

Clia polita 

Clio pyramidata 

Creseis acicula 

Cuvierina columnella 

Cymhulia peroni 
Desmapterus papilla 

Hyalacylis striata 
Limacina bulimoides 

Limacina inflata 

Limacina relroversa 

Peraclis depressa 

Peraclis sp. 

Pterotrachea hippocampus 

Styliola suhula 



ZONA ORIENTAL 

Atlanta sp. 

Cavalinia inflexa 

Clio poll la 

Limacina sp. 

Peraclis sp. 

Styliola subula 



"abla IV.- Composicion especifica de moluscos en El Hierro (zona occidental) 
(zona oriental). 



Fuerteventura 



133 



3.4.- Larvas (meroplancton) 

Al igual que en las restantes islas maestreadas, con la excepcion de Tenerife donde solo 
fueron recolectadas en agosto, las larvas de cefalopodos han estado bien representadas en las pescas 
de septiembre. 

Los estomatopodos (larvas de Squilla), abundantej en 2I estudio (2,73 ex/muestra, 1,27 
ex/100 m"^), se han podido observar tambien en todos los muestreos llevados a cabo en dicho mes en 
las restantes estaciones de las islas. 

Respecto a otros estados larvarios, destacamos la presencia en una de las pescas (6C95D2) 
de un crustaceo de la familia Polychelidae Wood Mason, 1875, u. la que pertenecen los generos 
Eryoneicus y Polycheles. Estos organismos bentopelagicos viven a gran profundidad (por debajo de 
los mil metros) y son raros en las muestras de plancton. Segun GONZALEZ PEREZ [10], solo dos 
especies han sido citadas hasta el momento para las is' as Canarias, Eryoneicus faxoni y Eryoneicus 
richardi, siendo el hallazgo de gran interes por la escasez de trabajos que hacen referenda a estos 
organismos en el Atlantico (TIEFENBACHER [45,46] y TURKAY [47]). El ejemplar recolectado 
Eryoneicus aff. atlanticus, es objeto de un estudio apar^e. 



3.5.- Feces 

Se examinaron un total de ciento seis ejemplares de larvas, juveniles y adultos de peces 
planctonicos, determinandcse catorce especies y quedando tres ejemplares de gran complejidad 
como indeterminados (9,43%). 

Cyclothone hraueri es la mas abundante del estudio (32,07%), seguida de Lampanyctus 
alatus con un 15,09% y del carangido Trachurus trachurus (9,43%). La familia mas representativa 
fue Gonostomatidae, que ha supuesto casi la mitad del total capturado (45,26%), aunque 
Myctophidae presento mayor diversidad (9 especies). En El Hierro tambien Cyclothone braueri fue 
la especie dominante, aunque con valores de densidad de 2,13 ex/ 100 m^ mas bajos que en 
Fuerteventura (6,8 ex/100 m^ ). Ver tabla V. 



134 



ZONA OCCIDENTAL 

Argylopelecus hemigymnus 

Benthalhella infans 

Benthosema suhorhitale 

Bothus podas madcrcnsis 

Centrohranchus nigroocellatus 

Ceratoscopelus sp. 

Ceratoscopelus warmingii 

Cyclothone hraueri 

Diaphus holti 

Diaphus mollis 

Diaphus sp. 

Diogenichthys atlanticus 

Diplospinus multistriatus 

Gonostoma sp. 

Hygophum reinhardti 

Hygophum taaningi 

Lampanyctus pusillus 

Macroparalepis sp. 

Myctophum selenops 

Notolichnus xaldiviae 

Vinciguerria attenuata 



ZONA ORIENTAL 

Anguili forme 
Argylopelecus hemigymnus 

Blennidac 

Ceratoscopelus maderensis 

Cyclothone acclinidens 

Cyclothone braueri 

Cyclothone livida 

Cyclothone pallida 

Cyclothone pseudopallida 

Cyclothone sp. 

Diaphus sp. 

Diogenichthys atlanticus 

Diplophos sp. 

Hygophum reinhardti 

Lampadena sp. 

Lampanyctus alatus 

Lampanyctus sp. 

Maurolicus sp. 

Notolychnus valdiviae 

Symbolophorus veranyi 

Trachurus trachurus 

Vinciguerria attenuata 

Vinciguerria sp. 



Tabla V.- Composicion especifica de ictiologia planctonica en El Hierro (zona occidental) y 
Fuertcxenlura (zona oriental). 



4.-CONCLUSIONES 

El analisis del zooplancton estudiado en Fuerteventura (grafico 4). cuyo mayor porcentaje 
por muestra corresponde a quetognatos (59%) seguidos de eu^ausiaceos (17%). comparado con 
pescas cfcctuadas en otras islas del Archipielago en la misma epoca. ha puesto de manifiesto 
difcrencias morfologicas. biomctricas \ de composicion faunistica. especialmente significati\as en 
funcion de los giupos. con respeclo a organismos procedentes de estaciones del oeste de las Islas 
(ver tabla VI). 



135 



ESTOMATOPODOS 

2% 

DECAPODOS 
MOLUSCOS 2% 

ANFiPODOS 3% 

5% 
ICTIOPLANCTON 
5% 

MEDUSAS 
6% 



EUFAUSIACEOS 

17% 



SALPIDOS 

1% 




QUETOGNATOS 
59% 



Grafico 4.- Porceiitaje de grupos del zooplancton/muestra 



GRUPOS 


MF 


BM 


BT 


DV 


ES 


quetognatos 


+ 


+ 


+ 


- 


+ 


medusas 


- 


- 


+ 


+ 


+ 


moluscos 


- 


- 


- 


+ 


+ 


poliquetos 


- 


+ 


- 


+ 


+ 


ictioplancton 


- 


- 


- 


- 


+ 


larvas 


- 


- 


- 


- 


_ 



Tabla VI.- Diferencias observadas entre organismos planctonicos procedentes del este y oeste del 
Archipielago. MF==morfol6gicas, BM=biometricas, BT=batimetricas, DV=diversidad y 
ES=especies dominantes. 



AGRADECIMIENTOS 

Los autores expresan su mas sincero agradecimiento al Dr. Francesc Pages del Instituo de de 
Ciencias Marinas de Barcelona (especialista en Medusas) y a la tripulacion del "Punta Guadalique" 
por la ayuda prestada en el trabajo de campo. 



136 



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139 



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^'Meteor" Forsch.- Ergebnisse, Reihe D, 23:23-44. 



140 



1 

I 



Rev .Acad. Canar .Cienc . , IX (Nums. 2,3 y 4), 141-155 (1997) 



'NUEVOS DATOS SOBRE el GENERO Elysia RISSO, 1818 (OPISTHOBR.4NCHIA: 
SACOGLOSSA) EN EL ATLANTICO. 



Jesus Ortea*, Leopoldo Moro** y Jose Espinosa*** 



(*)Dept. de Biologia de Organismos y Sistemas. Universidad de Oviedo. Asturias. 

(**)Museo de la Naturaleza y el Hombre (Ciencias Naturales). Ado 853 Santa Cruz de Tenerife. 

(***)Institirto de Oceanologia. Avda. 1^ e 184 y 186. Playa. La Habana. Cuba. 



ABSTRACT 

First record of Elysia cauze Marcus. 1957 in the Canar\- and Cabo Verde islands, and Elysia 
timida Risso, 1818 out of the Mediterranean Sea. It is proposed that Elysia cornigera Nuttall. 1989. 
from the Florida and Cuba coasts, be considered a species s>Tionymous of E. timida. The 
synonymity of Elysia gordanae Thompson & Jaklin. 1988 with Elysia margaritae Fez. 1962 is 
proposed. 

Key words: Gastropoda. Opisthobranchia, Sacoglossa. Elysia. new record. Cabo Verde islands. 
Canar\' islands. 



RESUMEN 

Se cita por primera vez Elysia cauze Marcus, 1957 en las islas Canarias y de Cabo Verde, y 
Elysia timida Risso, 1818 fuera del Mediterraneo. Se propone que Elysia cornigera Nuttall. 1989. 
de las costas de Florida y Cuba, sea considerada especie sinonima de ella. Se propone la sinonimia 
de Elysia gordanae Thompson y Jaklin. 1988 con Elysia margaritae Fez. 1962. 
Palabras clave: Gastropoda, Opisthobranchia. Sacoglossa. primera captura. Elysia. islas de Cabo 
Verde, islas Canarias. 



Este trabajo forma parte del Proyecto TFMC. "MACARONESIA 2000" 



141 



1. INTRODUCCION 

En 1980 iniciamos nuestros estudios sobre los Moluscos Opistobranquios del Oeste de 
Africa y desde esa fecha, hemos realizado campafias sucesivas de recoleccion en las islas Canarias y 
en el archipielago de Cabo Verde, completadas desde 1 984 con colectas en el Atlantico americano, 
especialmente en Cuba y Caribe. Entre los resultados de esas campafias, hemos ampliado la 
distribucion de algunas especies atlanticas del genero Elysia Risso, 1818: como la cita en las islas 
Canarias de tres especies descritas por VERRILL [30] en Bennudas: Elysia JJava, Elysia papilosa y 
Elysia ornata, (ORTEA [20]; ORTEA, MORO y BACALLADO [23]) y la presencia en Canarias y 
Cabo Verde de Elysia picta VerriU, 1901, (ORTEA, LUQUE y TEMPLADO [22]). Ademas, hemos 
descrito dos nuevas especies: Elysia pratensis en el Caribe (ORTEA y ESPINOSA [15]) y Elysia 
patagonica en Argentina (MUNIAIN Y ORTEA [18]). 

En este trabajo citamos Elysia cauze Marcus, 1957 por vez primera en las islas Canarias y en 
Cabo Verde, y citamos Elysia timida por primera vez fuera del Mediterraneo, realizando un estudio 
anatomico comparado de los animales de ambas orillas del Atlantico. Ademas proponemos las 
sinonimias de Elysia cornigera Nuttall, 1989 con Elysia timida Risso, 1818 y la de Elysia gordanae 
Thompson y Jaklin, 1958 con Elysia margaritae Fez, 1962. 



2. RESULTADOS 



2.1. Parte sistematica. 
Orden SACOGLOSSA Bergh, 1876. 
Familia ELYSIDAE H. y A. Adams, 1854. 
Genero Elysia Risso, 1818. 



142 



Elysia timida (Risso, 1818) (fig. 1 lam. 1 ) 

Notarchus timidus Risso, 1818: 375; 1826 :45. pi. 1. fig. 3-4 (localidad tipo Niza). 

Sinonimos 

Elysia viridis var. lactea Bergh, 1880: 3 (localidad tipo Trieste) 

Elysia cornigera Nuttall, 1989: 302-307 (localidad tipo: Spanish Harbord, Summerland Key, 

Florida). Sinonimo nuevo. 

Material: isla de Sal. Cabo Verde, agosto de 1985, 1 1 e.\x. de 5 a 10 mm de longitud en extension recolectados entre las 
algas desde el limite de la bajamar hasta 1 m de profundidad; Bala da Murdeira. 5.3.98, 1 ex de 16 mm a 1 m de 
profundidad; Cayo Flamenco, Cuba. 9.7.88. un ex. de 1,5 mm recolectado en raspado de Thalassia entre 1 \ 2 m de 
profundidad. Ca\o Hicacos, Cuba. 2 exx. de 2 y 3 mm bajo piedras y bloques de coral muerto. entre 1 y 2 m de 
proflindidad; La riabana. Cuba 20.8.97, 1 ex a 25 m de profundidad. Varios ejemplares de comparacion colectados en el 
Mediterraneo espanol (Barcelona y Murcia). 



2.2. Descripcion sumaria: 

Animales de color bianco con conspicuas manchitas rojas en la cara externa de los 
parapodios, cabeza. rinoforos, area cardiaca y mitad superior de los flancos. Exteriormente. el resto 
del cuerpo es verde, mas o menos cubierto por el pigment© bianco. El interior de los parapodios es 
verde oscuro con lineas blancas. a veces discontinuas que corresponden a las venaciones digestivas. 
Ojos negros, con tallo, situados tras los rinoforos y Uegando hasta el surco/inoforico. Cola corta. El 
pie es verde en su parte anterior y bianco con zonas verdes desde el inicio de los parapodios hacia 
atras. En la cabeza hay dos pequefios salientes laterales y un "bigote" de puntos negros encima de la 
boca. 

No hay diferencias entre los animales del Mediterraneo y de las islas de Cabo \'erde: pero si 
se establecen algunas entre los animales de ambas orillas del Atlantico: asi, en los animales de la 
orilla Este, los dos lobulos parapodiales estan mas desarroUados que en los de Cuba. Todos tienen 
en el cuerpo papilas blancas, recubriendo algunas de ellas el borde de los parapodios; en los 
animales de Cuba estas papilas estan ademas presentes en los rinoforos y son frecuentes los reflejos 
pardo-rosados sobre el bianco del cuerpo. 

En un ejemplar vivo de Cabo Verde, de 8 mm, la radula (fig. ID) presento 3 dientes en la 
rama ascendente y 7 en la descendente, lo mismo que otro mediterraneo de igual talla. En un 
ejemplar de Cuba (fig. IC) de 6 mm contabilizamos 3 y 8, respectivamente. Los dientes midieron 



143 



Unas 125 j^m en el inicio de la serie descendente de los animales estudiados. Su aspecto es el mismo 
en todos los ejemplares. 

2.3. Discusion: 

Elysia timida Risso, 1818, especie tipo del genero, y considerada hasta ahora como 
endemica del Mediterraneo, ha sido objeto en los ultimos anos de estudios de diversa indole: 
Taxonomicos (BALLESTEROS [1, 2]; B0UCHET[4], THOMPSON y JAKLIN [29]; JENSEN 
[9]); dieta y uso de los cloroplastos (RAHAT [25]; RAHAT y MONSELiSE[26]; ROS Y 
RODRIGUEZ[27]; MARIN Y ROS [16, 17]); puesta y desarrollo (BARASH y ZENZIPER [3]; 
CLARCK y JENSEN [6]) y quimicos (GAVAGNIN, SPINELLA, CASTELLUCCIO, CIMINO y 
MARIN [8]), entre otros. 

Especie bien diferenciada por su peculiar forma de desplazarse, la escasa variabilidad de la 
coloracion y la forma de los rinoforos y de los dientes radulares, ha sido, sin embargo, confundida 
en ocasiones (SCHMEKEL Y PORTMAN [28]) con Elysia viridis (Montagu, 1 804). 

THOMPSON Y JAKLIN [29] incluyen Elysia margahtae Fez, 1962, como sinonimo de 
Elysia timida, sin discusion alguna. Sin embargo, la coloracion verde palido (verde manzana) con 
manchas azules en la cara externa de los parapodios en Elysia margaritae y la reduccion gradual de 
estos, que no llegan al extremo de la cola, son caracteres comunes con Elysia gordanae Thompson y 
Jaklin, 1988 y no con Elysia timida. Ademas, los dientes radulares de Elysia margaritae tienen en la 
region anterior de la base una hendidura (espolon segun FEZ [7]), que aparece en THOMPSON y 
JAKLIN (op. cit.)(fig. 3D) en el diente de Elysia gordanae; y que no existe en las restantes especies 
del Mediterraneo. Es por ello, por lo que creemos que Elysia margaritae Fez, 1962, 
sistematicamente olvidada, es una especie valida; y Elysia gordanae Thompson y Jaklin, 1988, que 
se encuentra en el Sudeste de Espaiia (CERVERA y LOPEZ-RODRIGUEZ [5]; MARIN y ROS 
[15] y observaciones personales) es un sinonimo reciente de ella. 



144 



Los ejem^lares colectados en Cuba, sobre Acetabularia crenulata tienen el mismo 
movimiento "a saltos", (descrito en BALLESTEROS [2] y BOUCHET [4]) que los animales de 
Cabo Verde y Mediterraneo asociados tambien con Acetabularia; los rinoforos. la coloracion 
interna de los parapodios, su venacion, y las radulas son tambien iguales en los animales de ambas 
orillas del Atlantico, por lo que creemos que la especie de Cuba y La Florida, conocida como Elysia 
cornigera Nuttall, 1989 debe de ser considerada sinonima de Elysia timida. 

El desarrollo directo observado en Elysia timida, que seria una limitacion a la capacidad de 
dispersion de la especie, podria estar compensado por la capacidad de sobrevivir hasta 4 meses sin 
alimento y por mantener funcionales los cloroplastos del alga Acetabularia durante tres meses. 

El area de distribucion de Elysia timida comprenderia hasta el momento todo el 
Mediterraneo y las islas de Cabo Verde en el Atlantico Este, y Cuba y La Florida en el Oeste. 

2.4. Parte sistematica: 

Elysia cauze Marcus, 1957 (fig. 2, lam 2) 

Material: Mordeira, Sal, Cabo Verde, 29.4.1988. 1 ex. de 4 mm fijado; Palmeira. Sal Cabo Verde, 9.3.98, 3 exx. de 
entre 6 y 9 mm a 1 m de proflindidad sobre Caulerpa taxifolia; Puma del Hidalgo, Tenerife, islas Canarias. Junio-95. 1 
ex. de 4 mm, 10.4.98. 1 ex. de 1 mm, ambos en la zona de mareas. 

2.5. Descripcion sumaria: 

Cuerpo de color verde, con una tonalidad rosada en el borde de los parapodios que se 
extiende algo mas por el interior que por el exterior; el borde se encuentra recorrido por una tma 
linea de puntos castaiio negruzcos. Por todo el lado extemo de los parapodios hay numerosos puntos 
de color castafio rojizo distribuidos de manera bastante uniforme; por la cara interna el numero es 
menor. Vistos con aumentos los puntos son en realidad pequenos anillos. Hay tambien papilas 
blancas simples en la cabeza, rinoforos, cara externa de los parapodios y borde de los mismos. Los 
parapodios tienen un ensanchamiento anterior en cuya base externa puede formarse una mancha 
oscura por agregacion de los puntos castanos. La region cardiaca es blanca. y tras ella aparece un 



145 



grueso tronco triangular de color verde oscuro que llega hasta el tercio posterior del cuerpo; desde el 
y hacia la cola se aprecia una zona decolorada que parece una venacion no funcional. Las 
venaciones digestivas no se aprecian a simple vista pero se hacen patentes aplastando los animales. 
En un animal de 8 mm contabilizamos 4-5 grandes venas, poco ramificadas, a cada lado del tronco 
central. 

Los parapodios llegan hasta el extremo del cuerpo y no dejan cola. El animal no los cierra 
por complete cuando se desplaza y se disponen formando angulosidades. 

Los rinoforos tienen zonas grises en su interior y estan manchados de rosa y castaiio rojizo 
en el exterior, apareciendo igual pigmentacion sobre la cabeza; alii se forma una gran mancha 
castano con forma de V, y los puntos castano estan rodeados de puntos naranja. Hay un anillo 
oscuro alrededor de la boca. 

Los animales pequeilos no tienen un surco diferenciado que delimite la suela pedal; este si es 
aparente en el ejemplar de 20 mm. 

La radula presento cinco dientes en la serie ascendente y 12 en la descendente. Los dientes 
mayores midieron 130 [im y alrededor de 100 j^m los del inicio de la serie descendente. No se 
observo asca. 

2.6. Discusion: 

No existe duda en identificar a los animales de Canarias y Cabo Verde con los de Brasil, 
estudiados por MARCUS [11] en la descripcion de Elysia cauze: Identica pigmentacion del cuerpo, 
papilas, venacion y radula con 5 dientes ascendentes y con los de la serie descendente reduciendose 
de forma progresiva sin acumularse en el asca. Hay sin embargo una confusion a la hora de defmir 
el rango de distribucion de esta especie en el Caribe, donde parece que existe mas de una especie 
bajo el morpho o grupo ''cauze''; ejemplo de ello es la subespecie Elysia cauze scops Marcus y 
Marcus, 1967, propuesta para animales con aspecto extemo de ''cauze"' pero con dientes radulares 
en el asca acumulados en espiral (MARCUS Y MARCUS [13]). La cita de KAY [10] en Hawaii 

146 



como Elysia aff. cauze, debe ser tomada lambien con reservas. 

Una especie descrita recientemente en el Mediterraneo (golfo de Taranto). Elysia hetta 
Perrone, 1989. tiene algunas caracteristicas que la relacionan con E. cauze. como las manchas 
oscuras en la base anterior de los parapodios, la radula sin dientes acumulados en el asca. las papilas 
blancas del cuerpo y la suela pedal sin surco transversal. Sin embargo las radulas tienen una 
construccion inversa, 13 dientes ascendentes y 6 descendentes en hefta frente a 5 ascendentes y 12 
descendentes en cauze. El tamano de los dientes de cauze es el doble que los de hetia y las papilas 
blancas de hefta mucho mayores y numerosas que las de cauze. Ademas. los caracteristicos puntos 
castano de cauze no existen en hetta. Un caracter importante. como es la \'enaci6n parapodiaK no lo 
indica PERRONE [24] en la descripcion original de hetta. 

La venacion de nuestros animales no se ajusta en detalle a la descrita por MARCUS [12]. 
para E. cauze. El ironco digestivo posterior al area cardiaca es de mas reducido y de el surge una 
venacion lateral sin la rama terminal del ironco defmida. 



3. CONSIDERACIONES FINALES 

Con estas citas son ya 6 las especies del genero Elysia que hemos colectado en ambas orillas 
del Atlantico y que existen en nuestra coleccion de estudio. 
Elysia picta Verrill: de Canarias. Cabo \'erde y Cuba. 
Elysia ornata (Svvainson): de Madeira. Canarias. Cabo Verde y Cuba. 
Elysia flava Verrill: de Madeira. Canarias. Cabo Verde. Cuba. Venezuela y Mexico. 
Elysia papulosa Verrill: de Madeira, Cariarias. Cuba y Venezuela. 
Elysia timida Risso: de Cabo Verde, Mediterraneo y Cuba. 
Elysia cauze Marcus: de Canarias, C^bo Verde, Cuba, Venezuela y Mexico. 



147 



En todas las especies, salvo en E. timida, hemos observado puestas con sustancias nutritivas 
extracapsulares que permiten alimentarse a las larvas sin abandonar la puesta, facilitando su 
dispersion, lo que coloquialmente hemos llamado "picnic-larvas". 



4. AGRADECIMIENTOS 



Al Dr. Juan Jose Bacallado Aranega Director del proyecto y coordinador de la campana 
Cabo Verde-98. A CAJAC AN ARIAS y en especial a D. Alvaro Arvelo, Director General de dicha 
entidad, por apoyar economicamente al proyecto cientifico "MACARONESIA 2000". 



5. BIBLIOGRAFIA 

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Sacoglossos nuevos para la fauna Iberica. Publ. Dept. Zool. Univ. Barcelona 4: 13-17 
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Tesis. Univ. Barcelona, 367 pp. 
[3] BARASH, A. Y Z. ZENZIPER. 1980. Eggs masses of Mollusca from the Mediterranean waters 

of Israel and notes on reproduction of the freshwaters species Theodoxiis jordani and 

Melanoides tuberculata. The Veliger 22(4): 299-317. 
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Sacoglossan (Gastropoda: Opisthobranchia) from the coast of the Iberian Peninsule. The 

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148 



[6] CLARC, K. B. Y K. JENSEN. 1983. A comparison of egg size, capsule size and developend 

patterns in the order Ascoglossa (Sacoglossa) (Mollusca: Opisthobranchia). Iniernatl. journ. 

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[8] GAVAGNIN, M., SPINELLA, A., CASTELLUCCIO, F., CIMINO. G. y A. MARIN. 1994. A 

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J49 



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150 



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(Sacoglossa = Ascoglossa). J. Moll. Stud. 54: 59-69. 
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1901 with notes on other species. Trans. Conn. Acad. Sci. 11(1): 15-62. 



151 




Figura 1.- A-B. Elysia timida, animales vivos de Cabo Verde. C. Diente de un animal de Cuba. D. 
Dientes de un animal de Cabo Verde. 



152 




Figura 2.- A. Elysia cauze. B. Vista dorsal de un ejemplar anestesiado. La venacion se hizo aprente 
por aplastamiento. C. Dientes radulares. 



153 




B 




Lamina 1.- A. Ejemplar de E. timida de Cabo Verde. B. Ejemplar E. timida de Cuba. 



154 




Lamina 2.- Elysia cauze, ejemplar de 9 mm de Cabo Verde. 



155 



SECCION 
REVISIONES 



157 



Rev .Acad. Canar .Cienc . , IX (Nums. 2,3 y 4), 159-172 (1997) 



VIH: EL DESARO CONTINUA 

Angel M. Gutierrez Navarro 

Departamento de Microbiologia y Biologia Celular. Universidad de La Laguna. Avda 
del Astrofisico Francisco Sanchez, s/n. 38071. La Laguna. Tenerife. 



"£/ pror.ostico mas probable para el fiihiro de la enferniedad 
infecciosa es que sera mas bien gris. Se podrd prodiidr la aparicion 
totahnente iuesperada de alguna nneim y peligrosa enfermedad 
mfccciosa.... pero presiimiblemente sera reprimida sin problemas" 



Esto escribian en 1.972 el imnunologo Sir MacFarlaine Burnet, Premie Xobel de 
Medicina en 1.960, y el microbiologo David O. \\ Kite. Xo sabian cuan grande era su 
error, porque solo nue\e anos despues, en jumo de 1.981, el Centro para el Control de la 
Enfermedad de Atlanta '^Georgia, U.S.A.) dio a conocer un informe sobre un extrano 
tipo de neumonia que se habia diagnosticado en tres hospitales de Los Angeles a cinco 
varones jovenes de raza blanca, sin ninguna otra patologia, y que tem'an en comiin su 
condicion de homosexuales. Se trataba de una infeccion por un protozoo, Pneumocystis 



Texto de la conferencia del m.irmo titulo pronunciada por el autor en la Academia 
Canaria de Ciencias, en Las Palmas de Cran Canari,\ el 24 de jimio de 1.997. 



159 



cannii, muy raro en patologia humana, ya que hasta entonces solo se habia adviertido 
como una enfermedad oportunista en pacientes con una merma en sus defensas, casi 
siempre debida a un tratamiento prolongado con inniunodepresores o en la fase 
terminal de algunos canceres. 

Casi al mismo tiempo, se detecto un crecimiento anormal en la declaracion de 
casos diagnosticados de sarcoma de Kaposi en California y en Nueva York.. Los nuevos 
afectados tambien eran homosexuales, en torno a los treinta afios, y presentaban una 
evolucion letal muy rapida del sarcoma; muchos de ellos padecian al mismo tiempo 
neumonia por P. carinii. Como consecuencia del seguimiento de estos y otros casos, se 
constat© en los meses siguientes de 1.981 y en los primeros de 1.982 la existencia de un 
sindrome caracterizado por la aparicion de enfermedades habitualmente consideradas 
como oportunistas en pacientes con una baja respuesta inmune. En el verano de 1.982 se 
le dio el nombre de Smdrome de hiniimodeficiencia Adquirida, SIDA; se abandonaban asi 
algunos de los nombres que la enfermedad habia recibido en el principio como cancer 
gay, o GRID {Gay-related Iniimmodeficience) que, ademas de inexactos, tem'an una 
finalidad culpabilizadora evidente. 

La rapidez con que se extendio el sindrome y una mortalidad proxima al cien por 
cien conmocionaron a las autoridades sanitarias americanas que promovieron estudios 
epidemiologicos para tratar de arrojar luz sobre una enfermedad tan extrafia. Se 
comprobo que entre los primeros afectados eran habituales las practicas homosexuales y 
aquellos que con mayor frecuencia canibiaban de pareja sexual eran quienes 
proporcionaban el mayor numero de afectados. Sin embargo, durante 1.982 se pudo 
comprobar que la poblacion homosexual no era la linica afectada. Los hemofilicos y los 
drogadictos por via venosa aparecieron como inesperados pacientes de un proceso que 
empezaba a perfilarse como producido por algun agente que se transmitia por via 
hematica, presumiblemente durante la actividad sexual o por agujas contaminadas. El 
hecho de que los factores VHI y DC administrados a los hemofilicos se obtuvieran tras un 
complicado proceso en el que grandes cantidades de sangre se filtran y depuran hizo 
suponer que el agente infectante era capaz de atravesar estas barreras y, por tanto, debia 
tratarse de un virus. Los primeros candidatos fueron los citomegalovirus, el virus de 
Epstein-Barr y el de la hepatitis B, pero pronto hubo de desecharse esta atribucion por 
las caracteristicas absolutamente novedosas de la enfermedad. 



160 



Tras no poca polemica en la que influtjyeron intereses cientificos y comerciales, 
en 1.986 el Cc.nite Internacional de Taxonomia de Virus (ICTV) recomendo el nombre 
de Virus de la Inmunodeficiencia Humana, VIH, para el virus causante del SIDA. 
Despues del descubrimiento de esta primera especie viral (VIH-1) se aislo en pacientes 
de SIDA en el oeste de Africa en 1.986 una segunda especie de VIH que se denomind 
VIH-2. Ambos pertenecen a la subfamilia de los lentivirus, dentro de. la familia 
Retro viridae 

Desde entonces se ban multiplicado los estudios clinicos y sobre la biologia 
molecular de estos virus, adquiriendose un considerable cuerpo de conocimiento que, 
hoy dia, forman parte de cualquier tratado de Microbiologia General. 



El curso de la enfermedad. La infeccion por VEH en el paciente se divide 

tipicamente en tres fases: una primera, aguda; 
una segunda, asintomatica; y la tercera, en la que se produce la destruccion del sistema 
inmune y la aparicion de las diversas infecciones y enfermedades malignas. 

En general, cuando un virus ataca a un organismo no infecta a todas sus celulas, 
sino unicamente a uno o varios tipos celulares. Asi, los virus respiratorios infectan 
celulas epiteliales del tracto respiratorio. Otros virus, como el de la poliomielitis, infectan 
primero celulas del intestino; de esta forma entran en el organismo para infectar despues 
las celulas nerviosas, causando paralisis. Esta especificidad de la infeccion de un tipo de 
celulas por un virus se conoce como tropismo. El VEH presenta un marcado tropismo 
por las celulas del sistema imiiune, aunque a medida que progresa la infeccion puede 
infectar otros tipos celulares. No se conoce con exactitud a que tipo de celulas se dirige 
en primer lugar, pero lo mas probable es que ataque a celulas del sistema inmune 
presentes en las mucosas. 

En una primera fase, el virus que entra en el organismo se multiplica de forma 
muy activa durante las primeras 3 a 6 semanas de la infeccion. Esta alta actividad 
multiplicativa hace que un alto porcentaje de pacientes (entre el 50 y el 70 por ciento) 
desarrolle un sindrome parecido a la mononucleosis aguda. Los sintomas mas 
frecuentes son fiebre, fotofobia, cefalea, odinofagia, diarrea y adenomegalias. Tambien 
pueden producirse erupciones cutaneas que, normalmente, se diagnostican como una 



161 



infeccion viral sin identificar. En algunos casos puede aparecer dermatitis seborreica o 
complicaciones en aquellas personas que padecen psoriasis, e incluso ulceraciones en la 
boca. Tambien pueden presentarse cuadros neurologicos. Durante este periodo aparece 
un alto grado de viremia, lo que permite al virus desplazarse a otros organos del 
paciente. 

Debido a la aparicion del virus en el organismo, se desarrolla una respuesta 
inniune contra el VIH; aparece tanto la respuesta humoral (en forma de anticuerpos 
contra proteinas de VIH), como la respuesta celular (celulas del sistema inmune 
dirigidas a matar o lisar las celulas infectadas por el VIH). Como consecuencia de esta 
respuesta, el virus circulante en la sangre practicamente desaparece. Sin embargo, una 
poblacion del virus permanece acantonada en otros organos, donde se sigue replicando 
y matando celulas de forma continua. Esta primera respuesta imnune no ha sido 
suficiente para acabar con el virus. 

Hemos de sefialar tambien que existen diferencias entre las distintas personas en 
cuanto a la aparicion de la enfermedad y a los sintomas clinicos. En algunos pacientes, se 
da desde el comienzo de la infeccion una linfoadenopatia generalizada progresiva 
(inflamacion de los ganglios linfaticos), que puede estar causada por la fuerte respuesta 
inmune a la replicacion del VIH durante la primera fase de la enfermedad. Durante esta 
etapa de viremia el virus se encuentra en la sangre y, por tanto, se puede detectar el 
antigeno p24 de la particula virica. La presencia de antigenos virales determina la 
aparicion de anticuerpos: primero los anti-VIH de la clase IgM, seguidos de los anti-Env, 
de los anti-nucleocapsida y, finalmente, de los anti-VIH globales de la clase IgG. Esta 
fase se denomina fase de seroconversion, ya que el paciente pasa de ser seronegativo a 
seropositivo respecto a la presencia de anticuerpos. 

Antes de la fase de seroconversion, se observa que el numero de linfocitos T 
CD8* aumenta, detectandose un cam bio en el cociente de celulas TCD4^/celulas T CDS"^. 
En un individuo sano, el numero de linfocitos TCD4+ siempre es mayor que el de 
linfocitos TCD8^. Despues de la infeccion se invierten los terminos y el numero de 
liafocitos TCD8 ^supera al de linfocitos TCD4+. 

La segunda fase, en la que no se detecta virus en la sangre, pero los pacientes 
continuan infectados, se denomina latencia clinica. Esta etapa de la enfermedad es la 
mas larga y variable, pudiendo durar en algunos pacientes mas de diez anos. 



162 



Aunque dirante este periodo el paciente infectado por \'IH no presenta signos 
aparentes de la enfermedad, algunas celulas estan multiplicando al VEH de forma activa 
y produciendo virus de manera continua, que infectan nuevas celulas. El organismo 
todavia es capaz de reemplazar estas celulas muertas, por lo que, aparentemente, el 
sistema inmune no presenta sintomas evidentes de disfuncion. 

El principal reservorio del VIH durante la fase de latencia clinica es el sistema 
linfoide, sobre todo los organos linfaticos \' el bazo. En estos organos, el virus se sigue 
replicando en los linfocitos T CD4* y esta replicacion continua explica por que incluso 
durante la fase de latencia de la enfermedad, el numero de linfocitos T CD4* del 
individuo va disminuyendo progresivamente. Esta afirmacion no significa que no exista 
virus latente en los linfocitos, sino que en un porcentaje de estas celulas infectadas, 
aproximadamente del 0,1 al 10%, se estan produciendo de forma constante nuevos virus 
que pueden infectar a nuevas celulas. 

La salida de la latencia clinica se caracteriza por la aparicion de enfermedades 
malignas y una serie de infecciones causadas por diversos microorganismos. A medida 
que el numero de linfocitos T CD4^ sigue disminuyendo, pueden aparecer otros 
desordenes constitutivos que se conocen con el nombre de coiupkjo relacionado con el 
SIDA (CR5). Estas alteraciones pueden implicar diarrea, perdida de peso, fiebre, 
posibles infecciones como candidiasis, herpes, bronquitis, etc. Algunos de los sintomas 
de enfermedades cutaneas que hubieran aparecido en la fase aguda se pueden agravar. 

En funcion de la fase en que se encuentre el paciente, se distinguen cuatro grupos 
mutuamente excluyentes, definidos segun las manifestaciones clinicas que presente el 
paciente. 

^Es posible eliminar de forma natural la infeccion por VIH?. Se han descrito 
casos de pacientes registrados como seropositivos en los que, al cabo de un tiempo, ya 
no aparecen anticuerpos frente al \'IH y el virus se hace indetectable, incluso mediante 
tecnicas tan sensibles como la PCR. En un estudio realizado con veinte nifios 
seropositivos, tres de ellos mostraron una fuerte respuesta de linfocitos Tc; sin embargo, 
posteriormente, fueron diagnosticados como seronegativos. Estos hechos sugieren que 
es posible eliminar el VIH de forma natural. 

Existen varias posibles interpretaciones para estos casos descritos. Una es que los 
ninos se hubieran infectado con un numero muy bajo de virus, capaz de inducir una 



163 



respuesta inmune, pero incapaz de asentarse en el organismo. Otra explicacion podria 
ser que se hubieran infectado por una cepa poco virulenta del virus, o bien con un virus 
defective. De hecho, algunos pacientes que sobreviven durante muchos anos a la 
infeccion por VEH poseen virus defectives en algiin gen viral. 

Un caso estudiado en detalle corresponde a una paciente infectada en 1.981 en 
Estados Unidos por una transfusion sanguinea contaminada con VIH. Tanto el donante 
como otros dos r.eceptores de la misma sangre murieron de SIDA. Sin embargo, la 
paciente continua siendo asintomatica y, desde hace varios afios, mantiene unos niveles 
de linfocitos T CD4^ estables en torno a 400 celulas por mm^. De esta persona, sin 
embargo, no se han podido cultivar virus, aunque se han detectado parte de las 
secuencias de varios clones de provirus. La conclusion de estos analisis es que la 
paciente esta inlectada, en este momento, por una quasiespecie viral con un fenotipo 
mas atenuado que el del virus original. Se ha demostrado que en el 64% de los clones 
virales de esta persona existen defectos en algunos de los siguientes genes: vif, upr, upu y 
el primer exon de tnl. Probablemente, tras la infeccion, la paciente desarrollo una 
respuesta inniune energica frente a ia cepa virulenta de VIH dando lugar a un control 
imiiunologico eficaz do la replicacion viral. Quizas, debido a esta fuerte respuesta 
imiiune, solo sobrevivieron los virus que se replicaban muy despacio, generando una 
descendencia con menor patogenicidad. 



Las estrategias contra el SIDA. Podemos distinguir tres ejes fundamentales 

de actuacion para combatir la pandemia del 
SIDA: la prevencion del contagio, el diseno de vacunas y el desarrollo de agentes 
antivirales. 

El eje principal para detenor la epidemia se basa actualmente en la prevencion 
del contagio. En este aspecto se deber tomar en consideracion varios hechos. En primer 
lugar, hay que tener presente que, tanto ur exceso de confianza en que el SIDA solo 
afecta a unos grupos definiclos, coiao una postura exagerada ante el caracter contagioso 
de la enfermedad, resultan actitjdes puco eficaces y nada beneficiosas frente a la 
epidemia. En segundo lugar, hay Cjue tener una informacion adecuada para conocer 



164 



cuales son las vias de transmision de la enfermedad y diferenciar las practicas en las que 
existe un alto riesgo de contagio de aquellas en las que el riesgo es casi inexistente. 

Para que se produzca el contagio es im prescind ible una cantidad suficiente de 
celulas infectadas o de virus en el fluido corporal de la persona infectada, asi como un 
contacto fisico, intimo y directo, con la fuente de infeccion y, ademas, que la persona 
expuesta al contagio sea susceptible a la infeccion. 

Solo la sangre, el semen y las secreciones vaginales pueden presentar 
concentraciones suficientes de celulas infectadas o de virus. El VIH no se transmite por 
tener contacto con la saliva, el sudor ni las lagrimas de los pacientes infectados, ni 
tampoco se propaga por via aerea o digestiva. Hay que resaltar que la convivencia 
habitual con personas infectadas, tanto en el trabajo como en la escuela o la familia, no 
comporta ningun riesgo de contagio del VEH. Otra caracteristica que dificulta la 
transmision del virus es su baja resistencia a las condidones ambientales y su facil 
destruccion por el calor, detergentes, lejia o alcohol. Las circunstancias de riesgo se 
reducen, por consiguiente, al intercambio de agujas hipodermicas contaminadas, a las 
relaciones sexuales de riesgo, a la transmision perinatal desde la madre infectada y al 
contagio por organos trasplantados, transfusiones sanguineas y hemoderivados 
contaminados. 

En la cofivivencia familiar con los pacientes seropositives, deben guardarse las 
costumbres higienicas adecuadas evitando compartir los utensilios de aseo personal. En 
la escuela o en el trabajo no existen medidas de prevencion especiales, salvo en caso de 
accidente de un individuo seroposi' vo, en que ha de evitarse el contacto directo con la 
sangre. El personal sanitario debe extremar las precauciones y adoptar una serie de 
medidas para evitar el contagio, siempre que tenga contacto directo o indirect© con la 
sangre u otros fluidos de los pacientes. Estas medidas universales son: la vacunacion 
frente a la hepatitis B, el seguimiento de las normas de higiene personal, la utilizacion de 
elementos de proteccion de barrera, el cuidado con objetos cortantes, asi como la 
desinfeccion y esterilizacion de utensilios y superficies. 

La personas con habitos que implican un riesgo de adquirir el VIH deben aplicar 
siempre las medidas necesarias para evitar el contagio. Los usuarios de drogas por via 
intravenosa deben usar jeringas de un solo uso. En caso de compartirlas, es necesario 
desinfectarlas adecuadamente con lejia y enjuagar a continuacion con agua. 



165 



En cuanto a las relaciones sexuales con personas infectadas por VIH, el riesgo se 
reduce considerablemente si se emplea correctamente el preservativo, ya que ha 
demostrado su eficacia para prevenir el contagio en parejas en las que una de las 
personas esta infectada. La promiscuidad sexual, asi como las practicas que puedan 
causar lesiones, son consideradas de riesgo para contraer el VIH. 

Actualmente, el riesgo de contagio por transfusiones sanguineas o por la 
inyeccion de hemoderivados contaminados con el virus es muy reducido. En nuestro 
pais existen ordenes ministeriales, decretos y resoluciones publicadas en el BOE que 
obligan a realizar analisis de deteccion de VIH en todas las donaciones, tanto de sangre 
y hemoderivados, como de organos. 

Por ultimo, respecto a la transmision perinatal de VIH, lo mas prudente para la 
mujer infectada es evitar el embarazo. Sin embargo, si se detecta la seropositividad 
durante el periodo de gestacion, pueden aplicarse medidas que disminuyan el riesgo de 
contagio al recien nacido. Entre estas se encuentran la administracion de 
antirretrovirales a la madre durante algunas semanas del embarazo, el lavado 
exhaustivo de las vias genitales durante el parto, asi como del recien nacido y, por 
ultimo, evitar la lactancia. 

Los metodos de prevencion no solo sirven para evitar el contagio a los demas, 
sino tambien para evitar la reinfeccion de uno mismo, dado que la seropositividad no 
impide que el virus infecte nuevamente. Al contrario, la reinfeccion esta reconocida 
como una de las causas que aceleran el desarroUo de la enfermedad. 

En conclusion, es posible frenar el avance de la pandemia de SIDA mediante la 
adopcion de mediadas de precaucion frente a las situaciones de riesgo, ya que se trata 
de una enfermedad de dificil contagio y de facil prevencion. Prueba de ello es la caida 
de casos de SIDA en Espafia que se ha producido en los dos ultimos casos, 
especialmente significativa en 1996, cuando vienen a cumplirse unos diez afios del 
comienzo de la epidemia en nuestro pais y, por consiguiente, de la adopcion de medidas 
de prevencion y de campafias de informacion intensivas. 

La segunda estrategia contra el SIDA puede ser la vacunacion. Antes de nada, 
debe tenerse en cuenta que la variabilidad del VIH hace que escape a la neutralizacion 
por anticuerpos. La produccion efectiva de estos despues de la infeccion por el VEH y 
del primer proceso de viremia, provoca que la carga viral disminuya en el organismo. 



166 



induciendose una regresion del virus circulante en la sangre. Aunque el paciente se 
haya infectado con un inoculo viral muy variable desde el punto de vista antigenico, el 
primer pico de viremia observado corresponde a un virus mas homogeneo. Los 
mutantes virales apareceran en fases mas tardias de la infeccion. 

Los anticuerpos producidos en esta primera fase estan dirigidos contra distintas 
proteinas del VIH y, por lo tanto, son muy variados. Los mas estudiados y con mayor 
capacidad de neutralizacion son los que reaccionan con la proteina viral gpl20. ^Como 
es posible que , existiendo anticuerpos neutralizantes contra la gp 120 el virus se 
replique de forma cada vez mas activa a medida que transcurre la enfermedad?. La 
respuesta a esta pregunta posiblemente la encontremos en la enorme variabilidad del 
virus, es decir, en su capacidad de producir mutantes constantemente. Debido a la 
replicacion continua del virus, se van a generar mutantes que escapan a la neutralizacion 
por un anticuerpo determinado que no va a ser capaz de reconocerlos originandose, por 
consiguiente, la expansion de este subtipo viral. 

La seleccion y multiplicacion de este nuevo virus hara que, al cabo de unas 
semanas, puedan aparecer en el organismo anticuerpos neutralizantes contra el. La 
expansion de este subtipo generara a su vez nuevas variantes, algunas de las cuales 
escapara a este segundo anticuerpo y asi sucesivamente. Por mucho que el sistema 
inmune trate de controlar al VEH produciendo anticuerpos neutralizantes, el virus 
generara mas deprisa virus mutantes, que tendran la oportunidad de escapar a cada 
respuesta. 

En tiempos mas tardios de la infeccion, cuando los ganglios estan mas daiiados, 
sera cada vez mas dificil producir una respuesta humoral efectiva que responda con 
nuevos anticuerpos a las nuevas variantes virales originadas de manera constante. La 
variabilidad del VIH conducira, en ultimo termino, a la falta de control del sistema 
inmune sobre la replicacion viral. 

Por consiguiente, la falta de una vacuna no se debe a "la voluntad de las 
multinacionales" como hemos oido recientemente, sino mas bien a la biologia del virus. 
A pesar de ello, en estos momentcs se estan ensavando distintos tipos de vacunas: unas 
de ellas estan basadas en la exp^esion de la glicoprotelna de superficie gpl60 del VEH en 
vectores virales como el virus vacuiiril atenuado. Se trata de una vacuna preparada 
mediante la tecnologia del ADN recombinanto, consistente en la inclusion del gen env de 



167 



VIH en el virus vacunal, con lo que se obtiene una particula virica que expresa la 
glicoproteina de superficie de VIH. Otras vacunas consisten en la inyeccion en los 
pacientes de esta glicoproteina recombinante, o parte de ella, obtenida de levaduras, 
celulas de insectos o celulas de mamiferos. Tambien se han llevado a cabo ensayos 
utilizando peptidos sinteticos de la gp 120, p24 y pl7. For ultimo, se encuentran las 
vacunas que se fundamentan en la produccion de virus VIH inactivados y/o atenuados. 
Sin embargo, aun pueden pasar afios hasta que se tengan resultados concluyentes sobre 
la eficacia de estas vacunas. 

Tambien se estan invirtiendo grandes esfuerzos en la busqueda de nuevos 
compuestos con actividad antiviral. En el campo de los agentes antivirales, se ha 
centrado la atencion, como es logico, en la inhibicion de procesos especificos del virus, 
principalmente su entradi en la celula, la inhibicion de la retrotranscripcion o la 
inhibicion de la proteasa viral. 

Una forma de impedir la entrada del VIH en la celula hospedadora es la 
administracion de inmunoglobulinas dirigidas contra la gpl20, ya que al producirse la 
union de la proteina al anticuerpo, el virus no podra fijarse a la celula. Los complejos de 
virus unidos a los anticuerpos seran luego eliminados por distintos mecanismos, entre 
ellos la fagocitosis por los macrofagos. 

Existe un gran numero de compuestos cargados electricamente que poseen un 
elevado efecto antiviral en celulas en cultivo frente a varios tipos distintos de virus, 
incluido el VEH. Este es el caso de los taninos y de los polisacaridos sulfatados, muy 
abundantes en el reino vegetal y que incluso forman parte do nuestra dieta. Su modo de 
accion exacto no se conoce, pero podrian interfenr en la interaccion de VIH con su 
receptor, la entrada o la descapsidacion de la particula virica. La adicion de estos 
inhibidores no muestra toxicidad para celulas en cultivo, pero alguno de los 
polisacaridos sulfatados de tipo heparinoide puede inhibir la coagulacion sanguinea. 

Otro enfoque que se ha utilizado para inhibir la penetracion del virus es la 
administracion del receptor CD4 modificado, cuya union a la glicoproteina gp 120 del 
virus lo inactivara. Para ello, se ha sintetizado mediante tecnicas de ingenieria genetica 
la glicoproteina CD4 truncada, a la que falta la region transmembrana necesaria para 
anclarse a la membrana celular. Esta estrategia funciona bien en celulas en cultivo, pero 
su uso terapeutico presenta serias dificultades, ya que se necesitarian altos niveles de 



168 



estas proteinas en sangre \- tejidos durante largos periodos de tiempo. Por ello se ha 
intentado utilizar CD4 unido a inmunoglobulinas, puesto que estas aumentan su 
estabilidad. Hasta el moniento los resultados clinicos no han sido esperanzadores. Una 
variacion mas ingeniosa consiste en el uso de CD4 unido a toxinas para matar 
selectivamente a las celulas infectadas. La idea es sintetizar una toxina hibrida, uniendo 
la molecula de CD4 al dominio catalitico de una toxina, como, por ejemplo, la exotoxina 
A de Pseiidomonas aeruginosa, que inhibe la sintesis de proteinas. El CD4 presente en la 
proteina hibrida se unira a la glicoproteina viral gp 120 existente en la superficie de las 
celulas infectadas por el VEH, pero inexistente en las celulas no infectadas. La toxina 
penetrara en las primera e inhibira la sintesis de proteinas en ellas, sin afectar a las 
celulas no infectadas. Esta estrategia funciona bien en celulas en cultivo y se estan 
llevando a cabo los primeros ensayos clinicos para evaluar su eficacia en pacientes. 

Tambien se puede impedir la multiplicacion y maduracion del virus, 
aprovechando la inhibicion de procesos que son exclusivos de el. Entre ellos se 
encuentra la inhibicion de la retrostrascriptasa. Para este fin se han propuestos 
diferentes sustancias antirretroviricas. El primero que se ensayo en pacientes con SIDA 
fue el AZT (Azotimidina) que es un derivado de la desoxitimina en el que el grupos OH 
en 3' ha sido sustituido por un grupo azo (N3). Cuando penetra en la celula este 
compuesto se fosforila a AZT trifosfato y como tal es reconocido por la RT e incorporado 
a la cadena de ADN naciente, pero al faltarle el grupo OH3' provoca la terminacion de la 
sintesis de la cadena de ADN. Dado el exito del AZT en la terapia antisida, se 
prepararon otros analogos de nuckotidos que actuan como terminadores de la sintesis 
de ADN; los mas frecuentes son los didesoxinucleotidos que carecen del grupo OH en 
3', muchos de ellos son utiles tanto en terapia combinada como individual. Existen 
tambien algunas sustancia que no son analogos de nucleotidos y que pueden inhibir 
fuertemente a la retrotranscriptasa 

Otro frente en el que se puede atacar al VIH es en la inhibicion de la proteasa, 
que, como hemos visto, es imprescindible para la maduracion de los viriones. Existen 
distintos compuestos que inhiben a la proteasa a concentraciones que no resultan 
excesivamente toxicas para humanos. 

Por ultimo, hemos de citar las nuevas estrategias basadas en la Biologia 
Molecular y en la Biotecnologia. Destacan la utilizacion de distintos tipos de acidos 



169 



nucleicos y la terapia genica conducente a la obtencion de linfocitos T CD4^ resistentes al 
VIH. Entre los primeros, se pueden destacar tres tipos de acidos nucleicos: Los ARN 
antisentido, que son secuencias complementarias al ARN o al ADN viral que, al 
hibridar con los acidos nucleicos virales los bloquean y anulan su funcionalidad. Se ban 
sintetizado para dirigirlos a sitios clave del genoma, tales como la secuencia de 
iniciacion de la sintesis de proteinas o los sitios de procesamiento interno (splicing) del 
ARN. Estos oligonucleotidos tienen un fuerte poder inbibidor del VIH en celulas en 
cultivo, pero su utilizacion clinica esta todavia en fase I de experimentacion, por lo que 
habra que esperar algun tiempo para conocer su eficacia clinica. 

Algunas moleculas de ARN presentan actividad catalitica, tanto para cortar 
intemamente acidos nucleicos, como para ligar dos moleculas de ARN. Estas 
actividades se descubrieron en dos tipos de intrones que eran capaces de llevar a cabo el 
splicing sin necesidad de proteinas. Las moleculas de ARN con actividad enzimatica se 
denominas ribozimas. Se puede, por tanto, sintetizar pequefias moleculas de ARN que 
posean secuencias complementarias a las de una ARN mensajero viral y que ademas 
incluyan las secuencias que les confieran actividad endonucleasa. Al unirse las 
ribozimas a estos ARN mensajeros, seran capaces de cortarlos haciendolos no 
funcionales. De esta manera, se ha demostrado que las celulas que expresan el gen de 
una ribozima dirigida contra el material genetico viral son resistentes a la infeccion por 
VIH. 

Tambien se ban utilizado analogos a ARN que sirven para secuestrar 
determinadas proteinas virales, de manera que estas se unan a los ARN senuelo, en vez 
de unirse al ARN viral. Se ban empleado, aunque con exito mas bien escaso, sefiuelos de 
secuencias reguladoras, tales como TAR (Tat activating RNA) y RRE (Rev responsive 
element) que secuestrarian, respectivamente, a las proteinas reguladoras Tat o Rev. 

En cuanto a la terapia genica, se ban obtenido linfocitos T 004"^ que son inmune 
a la infeccion por VIH, por ejemplo, introduciendo en ellos el gen del interferon alfa. 

De todos los procedimiento terapeuticos disefiados, no hay ninguno 
absolutamente eficaz, por lo que, quizas la terapia del futuro sea la terapia combinada, 
bien convergente, es decir dirigida contra una sola diana, o bien actuando en varios 
puntos simultaneamente. 



170 



El origen del SIDA. Para terminar, permitannie unas palabras sobre el 

origen de la epidemia que nos ocupa. Uno de los 
temas mas debatidos en la pandemia del SIDA esta relacionado con la determinacion de 
su origen. Si bien se tomo conciencia de la aparicion de la enfermedad en 1.981, esta 
claro que el VIH ya estaba circulando en la poblacion humana desde mucho tiempo 
atras. 

Retrospectivamente, se han descrito algunas muertes de SIDA ocurridas antes de 
1.981. La infeccion por VIH mas antigua parece ser la de un hombre de nacionalidad 
americana que fallecio en 1.952. Evidentemente, el virus tenia que estar afectando a la 
poblacion humana desde mucho tiempo antes, pero esta infeccion se encontraria 
restringida a una areas geograficas pequenas, como en ciertas zonas de Africa 
Ecuatorial. Quiza se pudo establecer un equilibrio entre la poblacion de esta zona y el 
virus. 

Siguiendo con la especulaciones, es posible que el aumento del trafico de viajeros 
en los ultimos veinte anos pudiera haber puesto en contacto al VIH con personas de 
caracteristicas serologicas mu\- distintas de la poblacion autoctona, que las hicieron mas 
vulnerables a la infeccion por el virus. Se ha sugerido que los viajes de turistas y, 
especialmente de homosexuales norteamericanos al Zaire en los aiios setenta podria 
haber dado lugar al contagio. Este virus podria, posteriormente, haberse asentado y 
transmitido con facilidad en la poblacion homosexual de Estados Unidos. El numeroso 
trafico de viajeros entre paises habria ser\'ido para difundir el virus, infectando a otros 
estratos de la poblacion, dando lugar a la pandemia con las dimensiones que hoy 
conocemos. 

Hoy dia sabemos que la variabilidad del VEH es muy alta. Basta una persona 
infectada para que origine millones de variantes del virus. Se podria pensar que la 
infeccion por el VIH de un nuevo grupo de poblacion humana diera lugar a variantes 
mas virulentas. En favor de esta posibilidad existen numerosos casos documentados en 
la historia de la infeccion de nuevas poblaciones humanas por agentes infecciosos que 
no resultaban tan virulentos en la poblacion en que estaban asentados. Uno de los casos 
mas conocidos es el de la poblacion indigena de America cuando se puso en cont^icto 



171 



con los patogenos llevados por los conquistadores espanoles. Se calcula que en algunas 
regiones la mortalidad por el virus de la gripe o por el de la viruela llego a disminuir la 
poblacion a un 20 por ciento del numero inicial en un periodo de tiempo muy corto. 
Algo parecido podria haber ocurrido al infectar el VEH a grupos que nunca habian 
estado en contacto con ellos. 

Tambien es interesante terminar mencionando que algunos investigadores 
piensan que el VIH no es el unico responsable de la pandemia de SID A, sino que existen 
otros cofactores infecciosos que contribuyen en gran medida a la alta mortandad 
causada por el VIH. 

Asi, Luc Montagnier ha propuesto que la combinacion del VIH proveniente de 
Africa con otro microorganismo que podria existir en alguno de los primeros viajeros 
infectados, pudiera haber provocado la patogenia de la enfermedad. En este sentido, se 
ha sugerido que la combinacion del VIH con algim tipo de micoplasma pudiera ser la 
causa del SIDA. Los micoplasmas son bacterias que no poseen pared celular, 
encontrandose algunas especies en hombre de forma nahiral sin causarle ningun 
transtorno. Existen tambien especies de micoplasmas patogenos para el hombre que 
pueden causar neumcnias, uretritis, artritis, etc. En este caso, el tratamiento con 
antibioticos que inhibieran a los micoplasmas podria cambiar el curso de la enfermedad. 
Sin embargo, esta posibilidad aun no ha sido demostrada. 

Por ultimo, tambien se ha especulado sobre la implicacion de los priones junto 
con el VEH como agentes causales del SIDA, pero esta posibilidad no ha sido todavia 
investigada suficientemente. 



172 



Rev .Acad , C inar .Cienc . , IX (Nums. 2,3 y 4 



173-189 (1997) 



RADICALES LIBRES: 
UNA REVISION DE SI PAPEL EN LA BIOLOGIA DE LA CELULA. 

Paula Lecuona y Jose Regidor 

Departamento de Morfologia. Centre de Ciencias de la Salud. Uni\ersidad de Las Palmas de Gran 
Canaria. Apartado Postal. 550. 35080 Las Palmas de Gran Canaria 



L- Radicales libres 

LL- Radicales libres del oxigeno: conceptos basicos, formacion y tipos 

En la actualidad se acepta que. en las etapas primigenias de la e\ olucion del planeta Tierra. las 
primeras moleculas biogenas surgieron en una atmosfera quimicamente reductora. compuesta por 
hidrogeno. amoniaco. metano y \ apor de agua. "en condiciones de elevadas temperaturas y altos 
ni\eles de irradiacion (ausencia de ^apa de ozono). Seguramente fueron aminoacidos y otras 
moleculas hidrocarbonadas las primeras en formarse. para hacerlo posteriormente. moleculas 
bioquimicas mas complejas. La formacion de comunidades bioquimicas autotrofas constituyeron. 
probablemente. las primeras etapas celulares. 



ABREVIATLRAS 



CAT = Catalasa 


\0* = Oxido nitrico 


RCT - Radical alcoxi 


e -~ Electron 


O: = Radical superoxide 


ROO' = Radical peroxido 


CJP = Gluiation peroxidasa 


O2 = Oxigeno singlete 


ROOH "= hidroperoxidos lipidicos 


GSH = Glutation reducido 


OH' = Radical hidroxil 


: ROH = Alcoholes lipidicos 


GSSG = Glutation oxidado 


0.\00 = Anion peroxinitrito 


' SOD = Superoxide dismutasa 


H: 0: = Peroxido de hidrogeno 


OSOOH =Nitrosilo 





173 



En este medio ambiente. los organismos anaerobios autotrofos fueron los unices 
representantes hasta la aparicion de las algas verde-azuladas capaces de aprovechar uno de los 
substratos mas abundantes en el planeta: el agua. para obtener hidrogeno empleando la 
practicamente magotable energia solar, (fotolisis del agua). lo que permitio la liberacion de un 
subproducto de la reaccion. el O2. a la biosfera. La aparicion de O2 libre cambio la estructura 
quimica de muchos compuestos de carbono. hidrogeno y nitrogeno. dando lugar a las formas CO2. 
Ni y H2O. que provocaban la ruptura de las biomoleculas de la materia viva. 

Paradojicamente. a partir de ese momento. la seleccion natural favorecio a los organismos que 
usaban mecanismos fotosinteticos. con el consiguiente aumento de la densidad de O2 en la 
atmosfera. Por tanto. la supervivencia de los organismos anaerobios mayoritarios. dependia de la 
adquisicion de mecanismos de defensa frente al O2"'. 

En condiciones fisiologicas. los organismos aerobios consumen casi un 98% del O2 a traves 
de la cadena respiratoria mitocondrial. Durante este proceso no se produce la liberacion de 
intermediarios parcialmente reducidos del O2. pero la pequena fraccion restante (1-2%) del O2 no 
consumido es reducida. dando lugar a los radicales libres que son toxicos para las celulas. Por ello. 
los organismos aerobios han desarrollado unas potentes defensas antioxidantes. que minimizan la 
toxicidad potencial de los radicales'^'. 

Un radical libre es un atomo o molecula con un electron (e') desapareado en su orbital mas 
externo. Segun esta defmicion. un "birradical" es una especie que contiene dos e" desapareados en el 
orbital mas externo. y este es el caso de la molecula de O2. Asi mismo. un radical ion es un radical 
libre con carga electrica. positiva negativa"^'. 

Por su propia naturaleza. los radicales libres son responsables del inicio de reacciones en 

cadena de dificil control. De forma general, podemos considerar los siguientes tipos de reacciones 

(1). 

1.- Reaccion de iniciacion: tiene lugar la formacion del radical libre. Este puede realizarse 
por varias vias'"^': 

a) Division homolitica de un enlace covalente de una molecula. reteniendo cada fragmento. 
uno de los e' apareados: 

X Y >X* + Y' 

reaccion que no se da normalmente en los sistemas biologicos. ya que requiere gran cantidad de 
energia que suele proceder de elevadas temperaturas. luz ultravioleta o radiacion ionizante. 

b) Eision heterolitica. en la que los e" del enlace covalente son retenidos por uno solo de los 
fragmentos. dando lugar a radicales iones: 

X:Y >X: +Y^ 



174 



c) Transferencia de e' singlete a una molecula normal: 

A +e >A' 

Este es el proceso de formacion de radicales libres mas comiin en los sistemas biologicos. 

2.- Reaccion de propagacion: son las reacciones implicadas en la transferencia de e'. 

3.- Reaccion de terminacion: comprende las reacciones en las que se produce la 
eliminacion del radical. 

Una Nez formado el radical, el niimero \ complejidad de posibles reacciones aumenta. El e' 
desapareado del orbital mas extemo le confiere a los radicales libres. una reacti\idad quimica 
inusual y unas caracteristicas fisicas especiales. presentando una gran variabilidad segiin la 
molecula. La reacti\idad de un radical libre \a a depender de la constante de \elocidad de una 
reaccion \ la concentracion de la(s) sustancia(s) reaccionante(s): 

Reacti\idad = [A] ^ Ka-r 
donde [A] es la concentracion de la sustanc-a reaccionante. y K.a-r representa la constante de 
velocidad de la reaccion. No se puede hacer gran cosa para cambiar la constante. pero podemos 
\ariar la concentracion de A. mediante substratos altemati\ os. lo que constituye la base teorica del 
funcionamiento de los ""secuestradores"" selecti\os de los radicales libres'''. 

Va se comento anteriormente. que el oxigeno molecular, en estado natural, es un birradical 
con dos e" desapareados con spins paralelos. Esia disposicion pre\ iene la adicion directa de un par 
de e'. necesitando una in\ersi6n del spin antes de formarse el enlace. El proceso de inversion del 
spin es relati\ amente lento, lo que con\ iene a la molecula de O; en un oxidante relati\amente debil. 
Debido a esto. predomina una reduccion uni\alente del spin, que constitme la ruta divalente o de 
reduccion de dos e' '' "'. 

La ruta uni\ alente en la que se produce la completa reduccion del O:. da lugar a la formacion 
de una serie de radicales que dependen del grado de reduccion del O;: 

O2 >0, Q'^H , (^^Q^ e-2H > QH-^H:0 ^ '^^ > H:0 

De esta ruta se obtienen: 

- el radical superoxido (O:'). por reduccion de un e'. 

- el peroxido de hidrogeno (H:0:). por reduccion de dos e". 

- el radical hidroxil (OH*) por reduccion de tres e". 



175 



1.1.1.- Radical superoxide (O2 ): 

Es el primer intermediario que se produce en la ruta univalente del O2. Es muy importante. 
mas que por su reactividad en si. porque da lugar a otra serie de radicales y especies reactivas del 
O2. que son mas toxicas que este "^ ^*. 

En medio acuoso. puede actuar como base formando el radical hidroperoxil (HO2*). por 
protonacion: 

02 + H^ >H0'2 

En medio acuoso. actua como agente oxidante. y es facilmente reducido a H2O2. dando lugar a 
la reaccion mas importante de este radical, que es su dismutacion. En medio acido esta reaccion se 
realiza espontaneamente. mientras que a pH neutro basico. la dismutacion es catalizada por la 
enzima superoxido dismutasa (SOD), a una velocidad mucho mas alta: 

O2 + O2 + 2H' >H202 + O2 

Puede interaccionar con el H2O2 generando otro tipo de especie reactiva del O2. que es el 
oxigeno singlete. importante tambien ya que es citotoxica. aunque no es un radical propiamente 
dicho. 

Ademas. el radical superoxido. puede oxidar moleculas como el acido ascorbico y la 
adrenalina. y aunque normalmente no interacciona con Jipidos. puede reaccionar con hidroperoxidos 
lipidicos. dando lugar a radicales alcoxi (RO*). 

1.1.2.- Peroxido de hidrogeno (H2O2): 

El H2O2 no es propiamente dicho un radical, pero se considera especie reactiva del O2. Es un 
producto secundario en la ruta univalente del O2. 

La principal fuente de formacion de H2O2 es la generada por la dismutacion del radical 
superoxido. catalizada por la superoxido dismutasa. 

Puede formarse tambien a traves de la reduccion divalente del O2. llevada a cabo por un grupo 
de enzimas. entre las que se ercuentran implicadas ciertas oxidasas flavinicas como la urato- 
oxidasa. D-aminoacido-oxidasa ^' glicolato-oxidasa. localizadas en los peroxisomas y glioxisomas. 

Aunque en si misma no es una especie suficicntemente reactiva como para oxidar muchas 
moleculas organicas (solo cuando este radical se encuentra en elevadas concentraciones). 
biologicamente es importante. ya que puede generar cl radical hidroxil (OH*), que si es altamente 
reacti\o. 

Tiene la caracteristica de difundii facilmente a traves de las membranas biologicas, debido a 
su estado no ionizado y a su debil carga elictrica que le confieren caracteristicas hidrofobicas ' "^ '. 



176 



Es tambien el substrate de la enzima catalasa. presente en los peroxisomas. y de la 
mieloperoxidasa generando productos oxidati\os como hipoclorito. y posiblemente. oxigeno 
singlete. Estas especies estan asociadas con la liberacion de mieloperoxidasa de las celulas 
inflamatorias. que actuan como defensa importante contra las infecciones bacterianas. pero pueden 
danar. a su \ ez. a las celulas y componentes del espacio extracelular ' *. 

1.1.3.- Oxigeno singlete ( O2 )• 

Como \a se ha indicado. no se trata de un radical libre. aunque si una especie reacti\a del O2. 
Aunque no es un subproducto de la ruta uni\alente del O2. se comentara bre\emente. >a que puede 
ser el resultado de \ arias reacciones en las que inter\ ienen otros radicales. y puede producir tambien 
cierto dafio celular. 

Puede formarse despues de la generacion del O2" y del H:0:. por interaccion de ambos 
radicales. y tambien puede ser generado como resultado de la peroxidacion lipidica. 

Es capaz de iniciar la peroxidacion lipidica de los acidos grasos insaturados' '. que se hallan 
principalmente en las membranas, lo que puede ocasionar graves alteraciones. 

1.1.4.- Radical hidroxil (OH*): 

Es considerado como el oxidante mas potente de los sistemas biologicos. Tiene una \ida 
media mu\ cona. > una enorme capacidad para reaccionar con gran \ariedad de moleculas. 

Principalmente. se produce a partir de la descomposicion del H:0:. mediante la denominada 
reaccion de Fenton. en la que tambien participan iones de hierro. y posteriormente. por la reaccion 
de Haber- Weiss, en la que interacciona el O2' con el H2O2. Estas reacciones caracteristicas forman 
parte de una serie de reacciones. en las que participan radicales libres y especies reacti\as de 
oxigeno. y el hierro como metal de transicion: 

Fe'* + H202 ^Fe'^ + OH' + OH" (1) 

OK + H2O2 >H20 +O2 + K (2) 

O2 + H2O2- ^02 + H20 +0H* (3) 

Fe'^ + OH* >Fe'' + OH (4) 

La reaccion (3). que es la denominada de Haber- \\'eiss. se consider© como generadora de 
radical hidroxil. segiin la propuesta de Beauchamp \ Frido\ ich. aunque se ha demostrado que se 
produce de forma muy lenta'". Sin embargo. Khan y Kasha (1994)* ' demostraron que no es el 
radical hidroxil. sino el oxigeno singlete la especie reacti\ a formada en la reaccion de Haber- Weiss. 



177 



El radical OH* se forma, tambien. por interaccion del O2' y H2O2 con otros metales quelados 
(Me), como el cobre (Cu). siguiendo reacciones de tipo Fenton. cuyo esquema es el siguiente*'^': 

Me"'quelado +O2— ^Me*""''*quelado +O2 
Me'"'*^quelado +H2O2 >Me"quelado +OK + OH" 

1.1.5.- Oxidonitrico (NO*): 

El NO* es un radical debil sintetizado por una gran variedad de tipos celulares. habiendose 
delectado tanto en animales vertebrados como invertebrados.''^"^" 

El NO* es un intermediario en la sintesis de nitrato (NO3') y nitrito (NO2"). En las celulas se 
sintetiza a partir de L-arginina interviniendo la enzima sintasa del oxido nitrico (NOS), 

L-ARGININA +O2 '°' > L-CITRULINA +N0* 

De la NOS se conocen tres isoformas principales: la NOS-I muy abundante en celulas 
musculares estriadas \ en algunas neuronas; la NOS-II. presente en macrofagos y hepatpcitos y la 
NOS-III. principalmente en el endotelio vascular. NOS-I y NOS-III. son enzimas constitutivas 
calcio-dependientes. mientras que la NOS-II es inducible"". 

El NO* es un radical libre en forma gaseosa e hidrofobico. lo que le confiere una elevada 
capacidad de difusion en los sistemas biologicos. Actua rapidamente con especies que contengan e' 
desapareados. principalmente con oxigeno molecular (O2). anion superoxido (O2') y metales de 
transicion. En este sentido es importante resaltar la accion del NO* sobre las hemo-proteinas. 
especialmente sobre la guanilato-ciclasa soluble dando lugar a GMP ciclico. 

Con el O2 reacciona en fase gaseosa y solucion acuosa formando dioxido de nitrogeno (NO2). 
que es muy reacti\o \. por hidrolisis de compuestos intermedios del tipo N2O3 y N2O4. da lugar a 
NO2" y NO3". siguiendo dos posibles rutas altemativas''^ '"'■": 

2NO* + 02 >2N02 



2N02< >N204 

N2O4 + 20H >N02 + NO3 + H2O 



N02 + N0' >N2 03 

N2O3 + 20H >2N02 + H2O 



Estos van a actuar sobre tioles y aminas celulares. y aunque podria representar una importante 
citotoxicidad. al ser una reaccion de segundo orden. no constituyen un grave peligro potencial para 
la celula. 

Sin embargo, el NO* puede reaccionar tambien con el O2" formando el anion peroxmitrito 
(ONOO'). es una especie inestable de vida media muy corta (<lsg). que al ser protonado se 



178 



descompone rapidamente. dando lugar al radical nitrosilo (ONOOH). que es mas estable. pero que 
por escision homolitica se descompone en OH* y NO:'"', siendo esta la fuenie mas imporiante de 
OH' en la celula 

O2 + NO* >0N00^-^^ ONOOH >0K + N02 

El anion ONOO" in vivo junlo con glutation reducido (GSH) y CO2 pro\oca la oxidacion del 
GSH \ la formacion de un compuesto nitrosoperoxicarbonado (ONO2CO2') que es un potente 
nitrificador'"^'. El anion ONOO' puede interactuar con tioles (RSH) dando lugar a nitrosolioles 
(RSNO) implicados en procesos de nitracion. al descomponerse en NO* y radicales tioles (RS*). Por 
otro lado. se ha sugerido el posible papel de los nitrosoles proteicos como reser\orio de NO* ''"'. 

Este ONOO" puede actuar sobre grupos sulfidrilos proteicos o no. A su \ez. induce la 
peroxidacion lipidica y oxidacion de la desoxirribosa mediante una descomposicion catalizada por 
proteinas a OH* y NO:. Provoca tambien la nitracion de residuos tirosina y de compuestos fenolicos 
por heterolisis catalizada por metales a ion nitroso (NO:') '"' '^*- 



i 

o, 



SOD 




H2O2 



H2O 




2RSH 



RSSR 



NO' 



X 



ONOO <- 



RSNO 



^ ONOOH 



1 



OK + NO2 



El NO*, en condiciones fisiologicas puede unirse al Fe de las hemoproteinas. asi como a 
centros Fe-S de otras proteinas. modulando su acti\aci6n y controlando la liberacion de Fe. Sin 
embargo, en condiciones patologicas con superproduccion del NO* . la cual \a asociada a menudo a 
un incremento del radical 0: , altera la aci\idad enzimatica y el metabolismo del hierro. pro\ ocando 
la perdida de Fe intracelular que puede conducir a una mayor citotoxicidad. al producirse otros 



radicales de O- altamente reactivos mediante la reaccion de Fenton 



(13.14) 



179 



1.2.- Mecanismo de accion de los radicales libres 

Ya en 1954. Gerschmann y cols., a raiz de los estudios realizados sobre el dano inducido por 
oxigeno. propusieron la denominada " Teori'a del radical libre ". hoy ampliamente aceptada. aunque 
aun persisten muchos aspectos no bien conocidos. 

Se ha propuesto que bajo condiciones de O: ambiental. existe un balance biologico entre la 
produccion normal de radicales de O2. y la capacidad de defensa antioxidante celular. En este 
sentido. la produccion de elevadas concentraciones de radicales o el fallo de los sistemas de defensa 
se puede romper ese equilibrio natural"""'. 

La produccion de radicales libres se realiza en los sistemas biologicos. principalmente a 
traves de reacciones de transferencia de e". como las producidas en las cadenas de citocromos de 
mitocondrias y de reticulo endoplasmatico'" '. 

Otra via es mediante las oxidasas flavinicas. presentes en elevadas concentraciones 
principalmente en los peroxisomas. Por otra parte, la xantina oxidasa es una fuente importante de 
produccion de O2' al reducir el citocromo c. Por su amplia localizacion celular se ha sugerido que 
esta enzima podria jugar un papel importante en el metabolismo celular'"'*. Otro grupo de oxidasas. 
no tan importantes pero que tambien se hallan implicadas. son la aldehido oxidasa. dihidro-orotico 
deshidrogenasa. flavin deshidrogenasa y peroxidasa"'. 

Los radicales libres son tambien producidos por la autooxidacion de ciertos compuestos. como 
catecolaminas. flavinas y ferredoxinas" '^*. 

Se ha demostrado tambien que. la actividad fagocitica producida como defensa contra 
patogenos. es un proceso de generacion de radicales libres"^'. donde se presenta una ele\ada 
acti\idad oxidasa asociada a las membranas de celulas fagociticas''". principalmente NADPH 
oxidasa. que reducen el O2 a O2" "' y la sintasa inducible del oxido nitrico'^ '". 

Todos estos radicales libres producidos durante el metabolismo normal de la celula y. que 
bajo ciertas condiciones pueden resultar en exceso. atacan a las principales biomoleculas. y como 
hemos comentado anteriormente. alteran la estructura celular. 

Sobre las proteinas producen la oxidacion de los aminoacidos. que conduce a cambios 
importantes en la macroestructura de las proteinas. dando lugar a cambios fisicos que pueden 
clasificarse en tres tipos: 1) fragmentacion. debido a la degradacion de componentes del espacio 
extracelular. 2) agregacion. que parece estar constituida por entrecruzamientos de proteinas nativas. 
mas que por una union no especifica de fragmentos proteicos. y 3) susceptibilidad a la degradacion 
pruteolitica. que aumenta al producirse una alteracion en la conformacion proteica" "". Ademas. los 
radicales libres pueden oxidar los grupos sulfidrilos (-SH). presentes en muchas enzimas. causando 



180 



la inactivacion de eslas. \ pro\ocan una inhibicion de la sintesis proteica. impidiendo la 
incorporacion de los aminoacidos en las cadenas polipeptidicas ribosomales' ^'. 

Las membranas de celulas de mamiteros contienen gran cantidad de acidos grasos 
poliinsaturados. que pueden constiluir un bianco de ataque de muchos radicales libres. El aiaque de 
estos pro\oca una serie de reacciones en cadena. conocida como peroxidacion lipidica. Puede 
tacilitarse por la presencia de metales redox acli\os. como el Fe o Cu. Es un proceso de gran 
importancia \a que puede pro\ocar la fragmeniacion de ciertos compuestos. alterar la integracion 
celular. \ ademas. puede extenderse \ liberar productos de peroxidacion al espacio exiracelular. 
alierando la permeabilidad \ascular y de las membranas celulares' ' ". 

Aunque no ha sido objeto de grandes estudios. se ha demostrado que los radicales libres 
pueden actuar oxidando la glucosa y otros monosacaridos relacionados. los cuales a su \ez. pueden 
interactuar con otras moleculas formando. por lo tanto. nuevas estructuras'"". Ademas. tambien 
pro\ocan la despolimerizacion de los carbohidralos' '""'. 

Los radicales libres tienen \arios efectos sobre los acidos nucleicos. principalmenie el radical 
OH*. Pro\ocan la hidroxilacion de las bases, el entrecruzamiento de las cadenas. ruptura > escision 
de las cadenas de ADN. e inhibicion de nucleotidos'''^'. A su \ez. el NO* provoca la niirosilacion de 
bases del ADN"^'. 

El ADN mitocondrial es objeto de gran interes por \ arias razones: 1 ) las mitocondrias 
constilu\en una de las principales fuenies de radicales libres deri\ados del O: > el ADN esia 
expuesto a ni\eles ele\ados de dichos radicales. 2) posee pocos procesos de reparacion de ADN. \ 
3) el ADN mitocondrial constitme un bianco preferente de muchos carcinogenos quimicos 
xenobioticos. 

Muchos metales pueden estar implicados en ciertas reacciones de formacion de radicales 
libres. ademas de formar parte tambien. de ciertas metaloenzimas. entre las que se encueniran las 
enzimas antioxidantes que actiian como sistema de defensa contra radicales libres. Por tanto. la 
intluencia de estos metales puede resultar de gran importancia. ya que pueden presentar un papel 
di\ alente. por un lado ta\ orecer la formacion de radicales libres. \ por otro. formar parte del sistema 
de defensa. Los principales metales relacionados con el oxigeno > el sistema de defensa son el 
hierro (Fe). cobre (Cu) \ selenio (Se). asi como el manganeso (Mn). zinc (Zn). mercurio (Hg) > 
cadmio(Cdy '"'''. 

2.- Sistema de defensa antioxidante 

El sistema de defensa esta constituido por una serie de sustancias que neutralizan los efectos 
toxicos potenciales de los radicales libres. Son denominad^s como antioxidantes. secuestradores de 



181 



Obser> aciones finales 

La incorporacion de oxigeno molecular a diversas rutas metabolicas celulares supuso un salto 
evolutivo trascendental para el future desarrollo de la celula eucariota. Sin embargo, debido a esa 
actividad oxidativa. aparecieron en las celulas nuevas especies quimicas caracterizadas por su alto 
poder reaccionante: los radicales de oxigeno. 

Como consecuencia de ello. las celulas eucariotas ban desarrollado complejos sistemas de 
defensa contra los radicales. El correcto funcionamiento de esos sistemas de defensa es vital para la 
celula. hasta el punto que su alteracion por defecto genetico conduce al establecimiento de graves 
cuadros patologicos. de los que las mutaciones en las enzimas SOD. CAT o en los transportadores 
electronicos mitocondriales aportan claros ejemplos. 

Mencion aparte merece el reciente descubrimiento del radical oxido nitrico. que ha permitido 
explicar la generacion del radical hidroxil en situaciones de defensa inmune inespecifica y en ciertos 
cuadros patologicos relacionados con la isquemia y la hipoxia. 

Por ultimo, no cabe duda que los sistemas antioxidantes celulares se deterioran con la edad. 
por lo que contribuyen decisivamente al proceso de envejecimiento normal y patologico. 

Por todo ello. consideramos que es imprescindible el estudio de los radicales en el medio 
celular para el correcto conocmiiento de la funcion celular. 



BIBLIOGRAFIA 

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182 



3) Fe-SOD: es el tercer tipo de SOD. aunque no es bien conocido. Se encuentra lanto en 
celulas procariotas como en celulas eucariotas. En el hombre se ha demostrado su localizacion en 
plasma. 

Se ha sugerido que la SOD ejerce parte de su proteccion antioxidante al inhibir la foimacion 
del ONOO". ya que los productos de la dismutacion del O:' son menos reacti\os y son 
metabolizados por sistemas enzimaticos especificos'" " '. 

2.1.1.2.- Catalasa (CAT): 

Elimina el H20:producido en la reaccion de la SOD. catalizando la siguiente reaccion: 

H2O2 + H2O2 ^^^ > 2H2 +O2 

Es una hemoproteina de peso molecular 240.000. Se localiza intracelularmente. 
principalmente en los peroxisomas. aunque se ha detectado su presencia tambien en microsomas \ 
citosol. Contiene Fe (I\') en su centro de reaccion"""'. por lo que su acti\idad puede esiar 
intluenciada por el Fe'""''. 

Actua sobre el H:0:. cuando este se encuentra en elevadas concentraciones. Por su 
mecanisrno de accion no presenta saturacion cinetica por el H2O:. Tambien parece ser mas efecti\ a 
sobre pequenas mole^^ulas. 

2.1.1.3.- Glutation pcroxidasa (GP): 

Esta enzmia cataliza la misma reaccion que la C.-\T. pero requiere la presencia de glutation 
como substrato: 

2GSH +H.O2— ^^— >GSSG +2H2O 

GSSG ^NADPH +K >2GSH +NADP* 

Durante esta reaccion el glutation reducido (GSH) se oxida (GSSG). pudiendo reducirse de 

nue\o. en presencia de NADi-'H. continuando asi la reaccion por aporte continuo de substrato. 

Cataliza tambien re^cciones de detoxificacion. en las que inter\ienen los hidroperoxidos 

lipidicos (ROOH) generados en la pe'-oxidacion lipidica. dando lugar a alcoholes lipidicos (ROH) 

no toxicos: 

2GSH +ROOH -- ^^^GSSG +ROH +H2O 

La GP es la peroxidasa mas importante en las celulas de mamiferos. Tiene un peso molecular 
de 85.000 d. Se distinguen dos tipos de GP. una independiente de Se. \ la otra dependiente de Se en 



183 



SLi molecula. que le confiere su actividad catalitica. Se localiza intracelularmente principalmente en 
el citosol. aunque tambien. se ha deteclado actividad GP en la matriz mitocondrial. 

Tiene el mismo substrate que la CAT. pero su afinidad es diferente. Parece ser mas efectiva 
cuando ha\ bajas concentraciones de H2O2. Se ha sugerido que la GP es mas importante que la CAT 
debido a su localizacion en el citosol que le proporciona una mayor capacidad de actuacion y a que 
presenta una mayor afinidad por el H2O2. Ademas. en ciertos experimentos en los que la CAT 
permanecia inactiva. el exceso de H2O2 pudo ser combatido por la GP. sin embargo, al inacti\ar la 
GP. la CAT no present© esa capacidad ele\ada de detoxitlcacion'"^". 

Estas tres enzimas presentan tambien. un efecto de proteccion entre ellas. ya que el H2O2 
inacti\a el funcionamiento de la SOD. actuando la CAT v la GP. De fornia similar, el radical O^" 



nhibe las actividades CAT v GP. favoreciendo la actuacion de la SOD'^^". 



2.1.2.- Antioxidantes no enzimaticos: 

Vitamina E: es el antioxidante mas ampliamente distribuido en la naturaleza. 
Intracelularmente se encuentra asociado a membranas ricas en lipidos. El a-tocoferol es el mas 
conocido. Por su propiedad lipofi'lica es el principal temiinador de la cadena de radicales libres. por 
tanto. es altamente efecti\o contra la peroxidacion lipidica'"^'. 

Acido ascorbico: o \ itami*na C. Reacciona directamente con los radicales O2' y OH*, y varios 
hidroperoxidos'lipidicos. Su principal funcion es la de proteger contra la peroxidacion lipidica. Otra 
de sus funciones es la de reciclar el radical de \itamina E. cuando esta ha\'a sido oxidada. La 
interaccion entre ambas \itaminas tiene lugar en la interfase hidrofi'lica e hidrotobica. ya que el a- 
tocoferol se encuentra en la bicapa li-'dica y el acido ascorbico en la fase acuosa. 

A pH fisiologico la forma predominante es el anion ascorbato (AH') que por oxidacion da 
lugar al acido dehidroascorbico (DHA). a tra\es de una forma intermedia que es el radical ascorbil 
(A). 

AH'< >A < >DHA 

Posee una acti\idad dual actuando como antioxidante y como prooxidante. Como 
antioxidante. ejerce un efecto moderado cuando actiia por si solo, mientras que al actuar con la 
\ itamina E aumenta de forma sinergistica la acti\idad antioxidante de la \itamina E; 

ROO* + Vit. E >ROOH +Vit. E* 

Vit. E* + AH" >Vit. E +A* 

Ademas presenta un efecto similar al de la catalasa metabolizando el H2O2. aunque no tan 
eticaz. Puede actuar como prooxidante. cuando se encuentra en elevadas concentraciones y en 



184 



presencia de metales de transicion Fe'' o Cu''. generando cofactores de radicales de oxigeno 
activados durante la promocion de la peroxidacion lipidica. 

Esta aparente dicotomia en la funcion del acido ascorbico. parece estar regulada por su 
concentracion \ localizacion subcelular. ampliamenle dislribuida en fluidos intra \ 
exiracelulares'"''. 

Carotenoides: protegen de la peroxidacion lipidica. reaccionando con los radicales libres. 
especialmente con el oxigeno singlete. El p-caroteno es el mas importante. Funciona como anti > 
prooxidante. A bajas presiones parciales de O:. presenta una gran acti\idad secuestradora de 
radicales. mientras que a ele\adas presiones parciales de O2. actiia como prooxidante con acti\ idad 
autocatalitica'"". 

Glutation: tripeptido cuya estructura es: y-glutamil-cisteina-glicina. Es el tiol de bajo peso 
molecular mas abundante de todos los sistemas celulares de mamiferos. Se caracteriza por su grupo 
liol reacti\o > su enlace y-glutamil que le confieren resistencia al ataque de peptidasas. Juega un 
papel importante en \arios procesos de detoxitlcacion. Interacciona con numerosos compuestos 
electrofilicos \ oxidantes como H:0:. O:" OH* \ radicales de carbono. Esta asociado a la glutation 
peroxidasa actuando como substrato de esta enzima. Se ha sugerido la inhibicion de la peroxidacion 
lipidica de membranas mediante un factor dependiente del glutation y la participacion de cantidades 
cataliticas de \ itamina: 

R' + Vit. E >RH +Vit. E' ^^^ > Vit. E -GS* 

2GS* >GSSH NAPPH ) 2GSH +NADP 

La glutation reductasa regener-« el GSH consumido. Otro grupo de enzimas que utilizan al 
glutation como cofactor son las glutation S-transferasas. implicadas en la neutralizacion de radicales 
libres'''" '. 

Acido urico: su accion antioxidante no esta bien detlnida. Se sugiere que puede actuar 
preser\ando el ascorbato del plasma, probablemente al formar complejos con los metales de 
transicion como Fe \ Cu. Inhibe la xantina oxidasa circulante en la sangre > atenuando la 
produccion de O:' > H:0: intravascular. Tambien parece estar relacionada con la acti\aci6n de la 
sintesis de prostaglandinas iniciada por el araquidonato. Es imponante en los humanos. ya que es un 
producto fmal del metabolismo de la urea, acumulandose extracelularmente donde jugara su papel 
antioxidante'""". 

l'biquinol-10: o coenzima Q-10. Se encuentra en diferentes biomembranas. principalmente 
en la membrana mitocondrial interna, donde funciona como transportador de electrones en la cadena 
respiratoria. Tras la oxidacion de un e' el ubiquinol-10 le con\ierte en ubisemiquinona. que se 



185 



reduce nue\amente mediante la cadena transportadora de electrones. Actua como terminador de las 
reacciones o\idati\ as en cadena'"'. 

Proteinas plasmaticas: son principalmente la albiimina. transferrina y ceruloplasmina'". La 
albumina posee la capacidad de captar el cobre e\itando que dicho metal se encuentre libre en el 
plasma. La transferrina es una glicoproteina plasmatica que actua como el principal medio de 
transferencia del hierro. A pH acido se favorece la liberacion de Fe. que a su vez puede ser captado 
per otros compuestos quelantes como la ferritina que lo almacena como Fe"'*. Aunque no bien 
estudiado. se considera que la transferrina puede actuar como antioxidants cuando esta 
parcialmente saturada de Fe. pre\'iniendo la peroxidacion lipidica ya que al capturar el Fe libre e\ita 
que la reaccion de Fenton se lleve a cabo. Sin embargo, cuando se encuentra completamente 
saturada. puede actuar como prooxidante liberando Fe al plasma y. consecuentemente pro\ocando el 
aumento de la reaccion de Fenton. en condiciones de pH fisiologico y ausencia de compuesto 
quelador de Fe. La ceruloplasmina es otra glicoproteina plasmatica que. en condiciones 
fisiologicas. puede unirse a 6 6 7 iones de Cu por molecula. Juega un papel importante como 
antioxidante realizando su acti\idad en tres fases. Tiene la capacidad de unirse al Cu. que es un 
potente prooxidante. disminuyendo asi la oxidacion. Se ha sugerido que podria funcionar como 
ferroxidasa catalizando la oxidacion de Fe"' a Fe'*. acti\idad requerida para la union de este Fe'* a 
la transferrina y apoferritina. Parece ser capaz de atrapar el radical 0:". aunque con una acti\ idad 
mas debil que la SOD. podria ser importante en el compartimiento extracelular. 

Bilirrubina: aunque no bien conocido. parece actuar rompiendo las reacciones en cadena de 
la peroxidacion lipidica'"''. 

2.2.- Sistemas de defensa secundarios 

Enzimas lipoliticas: son las responsables de la reconstruccion de los constituyentes de 
membranas danados o alterados. Su funcion podria ser la de mantener la integridad de las 
membranas y proporcionar un medio para regular la recuperacion de lipidos de membrana. siendo 
las fosfolipasas las principales representantes*"''. 

Enzimas proteoliticas: pueden actuar degradando las proteinas alteradas por oxidacion. 
Eliminan las moleculas daiiadas o las reparan. e\itando su acumulacion. Se ha obser\ado un 
incremento de la actividad proteolitica tras la exposicion a radicales libres. lo que apo\a la hipotesis 
de defensa de estas enzimas''''. 



186 



radicales libres. terminadores de cadenas de reaccion o reductores. Son tan di\ersos como los 
propios radicales libres. 

Generalmente. en condiciones normales. exisie un equilibrio entre los radicales libres 
producidos \ las defensas celulares. de forma que. el posible daiio ocasionado por los radicales 
libres queda conirolado. Sin embargo, cobran gran imporlancia en procesos de produccion elevada 
de radicales. \a que son los responsables de hacer frente al consecuente efecto citoloxico. 

Tradicionalmente. se ha designado al sistema de defensa como defensas primarias > 
secundarias. El sistema de defensa primario interacciona con los radicales libres generados 
directamente por la reduccion del O:. El sistema de defensa secundario actiia sobre radicales 
producidos por reacciones \ procesos secundarios. e incluye los sistemas de reparacion'"^ '^'. 

2.1.- Sistemas de defensa primaries 

Son muchas las biomoleculas que pueden reaccionar con los radicales. principalmente con el 
OH*. Para ser un eficiente secuestrador de radicales in vivo, estas moleculas deben presentar las 
siguientes caracteristicas: 1 ) reaccionar con una tasa controlada de difusion con el OH*. 2) e.xistir en 
concentraciones mas ele\adas que las moleculas diana. 3) estar en el sitio(s) de generacion de los 
radicales. > 4) despues de reaccionar con los radicales. generar productos secundarios no toxicos'"'. 

2.1.1.- Enzimas antioxidantes: 
2.1.1.1.- Superoxide dismutasa (SOD): 

Su principal funcion. descubierta por McCord \ Frido\ich en 1969' '. es catalizar la 
dismutacion del radical O:'. que tiene lugar 10 \eces mas rapida que la dismutacion espontanea. 

O2 - O2 + 2K ^^^ > H2 02 + O2 

Las celulas de mamiferos contienen 3 tipos de SOD'" ': 

1) Cu,Zn-SOD: se encuentra en el citosol celular. Tiene un peso molecular de 32.500 d. \ es 
un homodimero. Contiene Cu y Zn en su centro acti\o. El Cu parece ser esencial para su funcion 
catalitica. es reducido de Cu (II) a Cu (I), para ser posteriomiente reoxidado. El Zn (II) no cambia de 
\ alencia > parece contribuir a la estabilidad estructural de la enzima. 

2) Mn-SOD: se encuentra tambien en celulas eucariotas. localizada en la matriz de las 
milocondrias. Es un homotetramero de peso molecular aproximadamente 95.000. Presenta Mn (111) 
en su centro actixo. el cual es reducido \ oxidado en un ciclo redox. Es la encargada de eliminar la 
libc^acion de ():' durante la transferencia de e' mitocondrial. 

Este lipo de SOD se encuentra tambien en celulas procariotas. \ se ha demostrado la 
existencia de sccuencias homologas de aminoacidos. entre la Mn-SOD bacteriana y mitocondrial'"'. 



187 



7.- WAGNER J. R.. MOTCHNIK P. A.. STOCKER R.. SIES H.. AMES B.N. (1993). The oxidation 

of blood plasma and low density lipoprotein components by chemically generated singlet oxygen. J. 

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antioxidante. R.G Crysial \ JR. Ramon (Eds.). Excerpta Medica. pp: 33-47. 



189 



VIDA ACADEMICA 



191 



Actividades de la Academia 



Las actividades de esta Institucion realizadas durante el aiio 1997 siguieron una 
pauta analoga a- las desarrolladas en los anos precedentes una solemne sesion de 
apertura de curso, la diflision y promocion del conocimiento cientifico a traves de una 
serie de actuaciones puntuales y la edicion del volumen Mil de la Revista de la 
Academia en la que se recogen una serie de articulos de investigacion en las diferentes 
ramas cientificas que configuran las Secciones de la misma, y por otra parte, la 
resolucion de la convocatoria del Premio de la Academia para 1996 y otros trabajos de 
orden interno De todo ello, se da cumplida noticia a continuacion: 

La sesion de apertura del curso se programo para el mes de Febrero Con objeto 
de impartir la leccion inaugural, se invito al Profesor Dr. D. Manuel Valdivia Urena, 
prestigioso Catedratico de la Universidad de Valencia, Director del Departamento de 
Analisis Matematico de dicha Universidad y Miembro de Numero de la Real Academia 
Espanola de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales. Desgraciadamente, por causas 
imprevistas hubo de suspenderse para el dia anunciado el acto programado La leccion 
del Profesor Valdivia sera dictada proximamente. 

En su labor de facilitar el impulso del conocimiento cientifico en nuestro 
archipielago, la Academia programo diversos actos culturales de los que seleccionamos 
principalmente una serie de conferencias, la mayoria de ellas impartidas en la ciudad de 
La Laguna y otras varias en la de Las Palmas de Gran Canaria Asi, el dia 1 7 de Junio, el 
Profesor Titular de Fisica de la Universidad de La Laguna y Premio de Investigacion de 



193 



la Academia de 1996, Dr D Juan Gonzalo Muga Francisco, pronuncio una interesante 
conferencia titulada "Mecanica cuantica en una dimension", la cual se publica en el 
anunciado volumen VIII de nuestra Revista En la segunda de las ciudades antes citadas, 
los Academicos Numerarios Dres. D. Angel Gutierrez Navarro y D. Jose Regidor 
Garcia, catedraticos de Microbiologia de la Universidad de La Laguna y de Biologia 
Celular de la de Las Palmas, respectivamente, pronunciaron sendas conferencias sobre 
"VIH; El desafio continua" y "Biologia y Etica en el siglo XXI". Los actos tuvieron lugar 
el dia 24 de Junio en el Salon de Actos de la Casa de Colon de Las Palmas, conforme al 
acuerdo alcanzado con el Excmo. Cabildo Insular de Gran Canaria. Asimismo en La 
Laguna, el dia 3 de Octubre de 1997 y en colaboracion con el Departamento de 
Matematica Fundamental de la Universidad, el Dr. Lieven Vanhecke, Profesor de la 
Universidad Catolica belga de Lovaina pronuncio la conferencia "Aspectos de la 
homogeneidad". Tambien en el Salon de Actos del Consejo Consultivo de Canarias, 
amablemente cedido por su Presidente, el dia 23 de Octubre el catedratico de Bioquimica 
de la Facultad de Biologia de la Universidad de La Laguna, Profesor D. Enrique 
Melendez Hevia, diserto sobre el tema "Diseiio del metabolismo y Filogenia". La 
siguiente conferencia (el 20 de Noviembre) fue pronunciada en el mismo Salon por el 
catedratico de Ingenieria Quimica de la Universidad de La Laguna y Director de la 
U.N. ED en Tenerife, Dr. D, Federico Diaz Rodriguez, quien expuso una leccion 
titulada "Algunas reflexiones sobre los oxidos de nitrogeno" Por ultimo y en el Salon de 
Actos de la Facultad de Ciencias Quimicas de La Laguna, el dia 5 de Diciembre el 
Profesor Dr. D. Ivano Bertini de la Universidad de Florencia (Italia) desarrollo el tema 
"La reacttivita delle proteine continenti il grupo eme". Las actuaciones programadas en 
esta linea terminaron con dos conferencias pronunciadas en el Salon de Actos de la Casa 
de Colon, en Las Palmas de Gran Canaria, por los Academicos Numerarios Dres. D. 
Manuel Vazquez Abeledo y D. Roberto Moreno Diaz, tituladas "El Sol y el cambio 
climatico" y "Origen y evolucion de la Cibemetica", respectivamente. Estos actos. que se 
pensaba fueran desarrollados para los dias 25 y 26 de Noviembre proximo pasado, no 
pudieron llevarse a cabo en las fechas previstas, si bien se realizaron con posterioridad. 



194 



Oportunamente, hizo su aparicion el volumen \'III de la revista de la Academia 
Se compone de dos fascicules Uno de ellos, dedicado exclusivamente a la disciplina de 
Matematicas, consta de 204 paginas conteniendo doce articulos de investigacion y una 
extensa y rigurosa resefia sobre la vida del gran matematico frances Jules Henn Poincare, 
incluido en la Seccion de Historia y Filosofia de la Ciencia En el segundo, con 238 
paginas, aparece un articulo en la Seccion de Fisica, otro en la de Quimica y nueve en la 
correspondiente a Biologia Tanto en uno como en otro fasciculo, se incluye un texto 
relacionado con el apartado Vida Academica En el mismo se da cuenta de todo cuanto 
atane a la actividad interna de nuestra Institucion Es interesante senalar que en este ano 
de 1997 se ha mejorado notablemente la diflision de la Revista Ha sido enviada a un 
gran niimero de entidades nacionales y extranjeras aparte, claro esta, de a las de las Islas 
Canarias. Practicamente, ha sido distribuida casi toda la edicion 

El Premio de la Academia correspondiente al ano 1996 flie adjudicado por el 
Jurado nombrado al efecto, al trabajo presentado con el lema Colisiones cuanticas en 
una dimension Abierta la plica correspondiente, resulto ser su autor el Profesor Titular 
del Departamento de Fisica Fundamental de la Universidad de La Laguna, Dr D Juan 
Gonzalo Muga, que ya hemos citado anteriormente. Se le hizo entrega del Diploma 
acreditativo de la concesion en una solemne sesion academica celebrada al efecto el dia 
17 de Junio del ano que comentamos. 

Entre otras actividades que tuvieron lugar en este periodo, indicamos que en el 
mes de Febrero se convoco la Junta General Ordinaria En ella se trataron los asuntos 
propios de esta reunion; presentacion de la Memoria correspondiente a lo realizado el 
ano anterior, cuenta de gastos e ingresos, presupuesto, Premio de la Academia y otros 
asuntos. Asimismo, se procedio a la reglamentaria renovacion de la Junta de Gobiemo, 
que quedo constituida como sigue: 



195 



Presidente Dr D Nacere Hayek Calil 
Vicepresidente: Dr.D. Roberto Moreno Diaz 
Secretario Dr. D. Jose Luis Breton Funes 
Vicesecretario: Dr. D. Angel Gutierrez Navarro 
Tesorero: Dr. D. Agustin Arevalo Medina 
Vocal (Matematicas): Dr. D. Jose Manuel Mendez Perez 
Vocal (Fisica): Dr. D. Manuel Vazquez Abeledo 
Vocal (Quimica): Dr. D. Alfredo Mederos Perez 
Vocal (Biologia): Dr. D. Bonifacio Nicolas Diaz Chico 

La Junta de Gobierno se reunio tres veces a lo largo del afio. De los temas 
tratados destacan el debate sostenido acerca de la modificacion de las Bases para la 
adjudicacion del Premio de la Academia, habida cuenta que no se habia conseguido todo 
el impacto cientifico que se pretendia. Quizas, este inconveniente fliera propiciado por 
una insuficiente informacion. Tambien se trato extensamente sobre los problemas 
derivados de la falta de un local social adecuado a las nece^^idades de la Academia. Las 
optimistas previsiones que se reflejaron en la Memoria del pasado afio, no han tenido 
lamentablemente una confirmacion practica. Parece ser que el previsto edificio que iba 
destinado para la Academia, se pretende sea dedicado a actividades puramente 
admini strati vas de la Alcaldia de Santa Cruz de Tenerife. Por ultimo, en cuanto a la 
concesion del Premio, se acordo no convocarlo para el ano que comentamos y reanudar 
su convocatoria para 1998. Conforme al turno de rotacion de Secciones, sometido a 
sorteo, ha correspondido a la disciplina de Matematicas. 



196 



NORMAS PARA LA REDACCION Y ENVIO DE ORIGINALES 



1. GENERALES 

1.1. La Revista de ia Academia Canaria de Ciencias publica articulcs de 
investigacibn que scan ineditos, sobre temas de Matematicas, Fi'sica. Oui'mica y 
Biologia. La Revista acepta tambien trabajos sobre " Historia y Filosofia de 
la Ciencia ", especialmente referidos a las materias citadas. si bien en esta 
Seccion solo aparecera on maximo de dos trabajos en cada uno de los nurr.ercs 
que se publiquen. 

1.2. Dado que la -Revista utiliza el sistema offset de edicion, empleando como 
original el que facilitan los autores, se aconseja a estos el maximo cuidado 
en su confeccion, usando una maquina electrica con cinta plastica negra o 
cualquier sistema de tratamiento de texto con impreso.'-a laser, sobre pace! 
bianco de buena calidad tsimano DIN A-4. 

1.3. El texto de cada trabajo, redactado en espaf.ol o en ingies (o bien en 
cualquier otro idioma a juicio del Comite Editorial), no debera exceder de 16 
paginas, aunque se recomienda una extension de 6 a 10 paginas como promedio. 
El limite maximo para los destinados a la Seccion de Historia y Filosofia de 
la Ciencia es el de 25 paginas. Se entienden, tanto en un caso como en el 
otro, incluidas Notas, Bibliografia y Tablas. 

1.4. EI envi'o de cualquier original (cuyas hojas deberan ser numeradas con 
lapiz en el margen superior izquierdo), ha de ir acompafiado de una copia, y se 
dirigira a: 

Director-Editor Profesor N. Hayek 

Revista de la Academia Canaria de Ciencias 

Facultad de Matematicas 

Universidad de La Laguna 

Tenerife, Islas Canarias (Espar^a) 

2. PRESENTACION DEL TRABAJO 

2.1. La caja o espacio ocupado por el texto en cada pagina, ha de tener unas 
dimensiones de 17 cm de ancho por 25 cm de largo, dejando margenes de 2 err. a 
cada lado y a 2 cm del borde superior de la pagina. 

2.2. Se escribirci a doble espacio entre Ifneas. 

2.3. La pagina de introduccion debe comenzarse a 5 cm del borde superior ae la 
misma y ha de incluir los siguientes dates: Titulo del trabajo (en letras 
mayusculas centrado); Autor (inicial del nombre y apellido del autcr, y lo 
mismo caso de ser varies los autores); Centre donde se ha reaiizado, con 
<lirecci6n postal; Abstract en ingles (con una extension maxima de 150 
paiabras) y Resumen en espanol (con tope de igual extension); Key words o 
Palabras clave. 

2.4. El comienzo de los parrafos tendra una sangria de cinco espacios. 

2.5. Los encabezamientos de cada seccion (INTRODUCCION. PARTE EXPERI.ME.\TAL. 
RESULTADOS, DISCUSION, etc ...) numerados correlativamente. seran escritos con 
letras MAYUSCULAS sin subrayado y centrado en el texto. Los encabezamientos de 
subapartados o subsecciones. numerados en !a fcrma 1.1, 1.2, ..., 2.1. 2.2, 
..., se escribiran con letras minusculas subrayadas al margen izquie.-^do. 



197 



2.6. Las notas o llamadas, escntas con letra mas p'jquefta(») y con un espacio 
entre lineas, figurarin a pie de pagina, precedidas de un indicative, por 
ejemplo, (•), (••), etc ... 

2.7. Las referencias bibliograficas, intercaladas en -j1 texto, contendran ios 
nombres de sus autores seguidos de uii corchete de la torma [ ), en ei que 
figurar^ el niimero correspondiente de la Bibliograffa; por ejemplo, G. CANTERO 
[23] 6 s61o apellido, CANTERO [23]. A veces (y esto se deja a criterio del 
autor), el texto quizis requiera poner simplemente s61o el numero de la 
bibliograffa, o sea [23], sin citar autor. 

2.8. Las Tablas hcin de numerarse con numeros romanos. Las figuras y dibujos 
(en tinta china) o fotcgrafias (en bianco y negro y papal brillante) deberan 
ser numeradas consecutivaimente y con numeros arabigos. Los Apendices (si Ios 
hay), se incluir^ al final del texto, antes de la Bibliografia. 

2.9. BIBLIOGRAFIA: Toda la bibliografia debe ser escrita por orden alfabetico 
de apellidos (por ejemplo, DAVIS, E.G.; GONZALEZ, E. Y PEREZ, J.; MANRIQUE, 
S.; ...). Las referencias bibliograficas de articulos deberan contener: autor 
(en mayusculas), ano de publicacion, revista, volumen y paginas; por ejemplo, 
WATSON, G.N. (1948), J. Diff. Geom., 3, 141-149. En caso de libros ha de 
incluirse: autor (en mayusculas), afto de publicaci6n, tftulo (a ser posible, 
en cursivas o it^licas), editorial y lugar de publicacion; por ejemplo, ELLIS, 
A.J. and MAHON, W.A.J. (1977), Chemistry and Geothermal Systems, Academic 
Press, London. 

2.10. AGRADECIMIENTOS: centrado y texto a un espacio. 

2.11. Se recomienda a Ios autores que tengan en cuenta ios Reglamentos 
Internacionales de Nomenclatura para cada materia de las citadas en el 
apartado 1.1, asi como Ios usos internacionales referentes a si'mbolos, 
unidades y abreviaturas. 

3. NOTAS FINALES 

3.1. Los articulos seran sometidos a estudio por el Comity Editorial el cual, 
asesorado por expertos, decidira si precede o no a su publicacion, o bien 
propondra a Ios autores que hagan las modificaciones convenientes. 

3.2. Por cada trabajo publicado, se entregaran al autor o autores, un total de 
30 separatas. 

3.3. El texto, incluidas figuras, tablas, diagramas, etc .... de un trabajo 
publicado en la Revista de la Academia Canaria de Ciencias no podra ser 
reproducido sin permiso de la Academia Canaria de Ciencias. 



N^cere Hayek 
Director-Editor 



(•) Por ejemplo. Courier de paso 12. 



198 



INSTRUCTIONS TO AUTHORS 



1. GENERALS 

1.1. The Revista de la Academia Canaria de Ciencias publishes unedited 
research works in Mathematics, Physics, Chemistry and Biology themes. The 
Journal also accepts papers about "History and Philosophy of the Science", 
specially referred to the aforementioned subjects, though this Section will 
not publish more than two works in each number. 

1.2. The Journal makes use of offset edition system, employing like original 
the one sent by xhe author; it is advised to write up the articles with too 
much care, using electric typewriter with black plastic ribbon or whatever 
text processing system with laser printing on good quality white paper at DIN 
A-4 size. 

1.3. The text of each paper, written either in Spanish or English language or 
whatever one, allowed by Editor Committee, will have no more than sixteen 
pages, though it is recommended not to exceed six to ten pages. The limit of 
pages for the History and Philosophy of the Sciences Section is twenty-five 
ones. In both cases this includes Notes, Bibliography and Tables. 

1.4. The sending of all originals (which pages have to be numbered with pencil 
on the left upper corner), should be enclosed with a copy and be sent to: 

Director-Editor Profesor N. Hayek 

Revista de la Academia Canaria de Ciencias 

Facultad de .Matemdticas 

Universidad de La Laguna 

Tenerife, Canary Islands (Spain) 

2. PRESENTATION OF THE WORK 

2.1. The text layout in each page, has to have the following dimensions: 17 cm 
in width, 25 cm in length, 2 cm in each margin and 2 cm from the upper edge. 

2.2. It will be written in double-spaced. 

2.3. The introduction page has to begin 5 cm from the upper edge with the 
following information: Tittle (centered capital letters): Author (first name 
initials and surname, the same in the case of several authors); Institution 
where it was maked with postal address; Abstract written in English (at most 
150 words) and a Spanish Summary (with the same extension); Key words. 

2.4. Each paragraph will have a 5 spaces indentation. 

2.5. The correctly numbered headlines of each Section (INTRODUCTION, 
EXPERIMENTAL PART, RESULTS, DISCUSSION, etc, ...) should be written in 
CAPITALS not underlined and centered. The subheadings and subsections 

headlines, numbered like 1.1, 1.2 2.1, 2.2. ..., will be written in 

underlined lower-case letters at the left margin. 

2.6. The annotates, written in smaller letters(*) and one space between 
lines, will appear at foot of the page, preceded by an indicative, for 



{•) For example, Courier 12. 



199 



example, (*), (••), etc. 

2.7. The bibliography cross-references in the text, will contain the authors 
names and surnames followed by brackets like this [ ], with its respective 
number; for example G. CANTERO [23] or only the surname CANTERO [23]. It is 
possible, if the text requires it and the author desires it, to write only the 
number without the author name like [23]. 

2.8. The Tables have to be numbered in Roman numbers. The figures and drawings 
(in black ink) or photographs (in shining black and white paper) have to be 
consecutive numbered in Arabic. The Appendixes (if they were) will be included 
at the end of the text, before Bibliography. 

2.9. BIBLIOGRAPHY: Bibliography has to be written in surname alphabetic order 
(for example, DAVIS, E. G.; GONZALEZ, E. and MANRIQUE, S.; ...). The articles 
bibliographic references have to contain: author (in capitals), publication 
year, Journal, volume and pages; for example, WATSON, G. N. (1948), J. Diff. 
Geom., 3, 141-149. When it is in books, it has to contain: Author (in 
capitals), publication year. Tittle (in Italics if it is possible), publishing 
house and publication place; for example, ELLIS, A. J. and MAHON, W. A. J. 
(1977), Chemistry and Geothermal Systems, Academic Press, London. 

2.10. ACKNOWLEDGEMENTS: centered and one-spaced. 

2.11. It is recommended the authors followed Nomenclature International Rules 
for each aforementioned subject in 1.1, as well as the international uses 
relative to symbols, units and abbreviations. 

3. FINAL NOTES 

3.1. The articles will be submitted for consideration by Editor Committee 
that, advised by referees, will decide if the publication proceeds or not, or 
it will be proposed the author for making appropriate modifications. 

3.2. The author (or auth'^rs) receive a total of 30 free reprints. 

3.3. Working texts, included figures, tables, diagrams, etc., published in 
Revista de la Academia Canaria de Ciencias must not be reproduced without 
Academia Canaria de Ciencias license. 



Ncicere Hayek 
Director-Editor 



200 



REVISTA DE LA ACADEMIA CANARIA DE CIENCIAS 

Folia Canariensis Academiae Scientiarum 

Volumen IX - Nums. 2-3-4 (1997) 

INDICE 

Pags 

PRESENTACION 5 

SECCION FiSICA 

M. ALEMAN FLORES, FA QUESADA ARENCIBIA A. DIAZ-URRESTARAZU Y R. 
MORENO DIAZ (jr) 9 

SECCION QUiMICA 

F. DIAZ RODRIGUEZ. Reflexiones sobre los oxidos de nitrogeno El caso especial del 

oxido nitrico 19 

SECCION BIOLOGIA 

AR. DIAZ-MARRERO, AM GUTIERREZ NAVARRO y J CORZO Comportamiento 
del exopolisacarido acido de BRADYRHIZOBIUM (CHAMAECYTISUS) BGA-1 en 
Cromatografia de exclusion molecular 55 

E. MELENDEZ-HEVIA R R RAPOSO, R. MELENDEZ y H CABEZAS. Revision de los 
metodos filogeneticos de sequencias: una critica a la teoria de Kimura sobre el neutralismo 

de la evolucion molecular 65 

R. BARONE. Observaciones de aves migratorias en el archipielago de Cabo Verde, 
Septiembre de 1997 87 

J.D. DELGADO y J. NUNEZ. Organizacion de microcomunidades de poliquetos epibiontes: 

la estructura del alga como determinante 97 

J. ORTEA y L. MORO. Redescripcion y nueva posicion sistematica de Phidiana 
/owg/c/rr/^a ELIOT, 1906 (MOLLUSC A: NLT3IBRANCHIA:AE0LID ACE A) 107 

L. MORO, J. ORTEA y J.J BACALLADO. Primera cita de Trapawa hiquei ORTEA 1989 
(MOLLUSC A: NUDIBRANCHIA) para las Islas Canarias 119 

F. HERNANDEZ, S. JIMENEZ y J.C. SILVA. Zooplanctun de Fuerteventura (Canarias) . . 125 

J. ORTEA L. MORO y J. ESPINOSA. Nuevos datos sobre el genero Elysia RISSO, 1818 
(OPISTHOBRANCfflA; SACOGLOSSA) en el Atlantico 141 

SECCION REllSIONES 

AM. GUTIERREZ NAVARRO VIH; El desafio continua 159 

P. LECUONA y J. REGIDOR. Radicales libres: Una revision de su papel en la biologia de la 

celula 173 

IIDA ACADEMICA 

Actividades 193 

NORMAS PARA LA REDACCION Y ENViO DE ORIGINALES 197 

INSTRUCTIONS TO AUTHORS 200 

INDICE 201 



201 



Actividades de la Academia 



Las actividades de esta Institucion realizadas durante el ano 1997 siguieron una 
pauta analoga a- las desarrolladas en los afios precedentes una solemne sesion de 
apertura de curso, la difusion y promocion del conocimiento cientifico a traves de una 
serie de actuaciones puntuales y la edicion del volumen Mil de la Revista de la 
Academia en la que se recogen una serie de articulos de investigacion en las diferentes 
ramas cientificas que configuran las Secciones de la misma, y por otra parte, la 
resolucion de la convocatoria del Premio de la Academia para 1996 y otros trabajos de 
orden interno De todo ello, se da cumplida noticia a continuacion: 

La sesion de apertura del curso se programo para el mes de Febrero Con objeto 
de impartir la leccion inaugural, se invito al Profesor Dr D Manuel \'aldivia Urena, 
prestigioso Catedratico de la Universidad de \'alencia. Director del Departamento de 
Analisis Matematico de dicha Universidad y Miembro de Niimero de la Real Academia 
Espanola de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales Desgraciadamente, por causas 
imprevistas hubo de suspenderse para el dia anunciado el acto programado. La leccion 
del Profesor Valdivia sera dictada proximamente. 

En su labor de facilitar el impulso del conocimiento cientifico en nuestro 
archipielago, la Academia programo diversos actos culturales de los que seleccionamos 
principalmente una serie de conferencias, la mayoria de ellas impartidas en la ciudad de 
La Laguna y otras varias en la de Las Palmas de Gran Canada Asi, el dia 1 7 de Junio. el 
Profesor Titular de Fisica de la Universidad de La Laguna v Premio de Investieacion de 



193 



la Academia de 1996, Dr D Juan Gonzalo Muga Francisco, pronuncio una interesante 
conferencia titulada "Mecanica cuantica en una dimension", la cual se publica en el 
anunciado volumen VIII de nueetra Revista En la segunda de las ciudades antes citadas, 
los Academicos Numerarios Dres. D. Angel Gutierrez Navarro y D. Jose Regidor 
Garcia, catedraticos de Microbiologia de la Universidad de La Laguna y de Biologia 
Celular de la de Las Palmas, respectivamente, pronunciaron sendas conferencias sobre 
"VIH: El desafio continua" y "Biologia y Etica en el siglo XXI". Los actos tuvieron lugar 
el dia 24 de Junio en el Salon de Actos de la Casa de Colon de Las Palmas, conforme al 
acuerdo alcanzado con el Excmo. Cabildo Insular de Gran Canaria. Asimismo en La 
Laguna, el dia 3 de Octubre de 1997 y en colaboracion con el Departamento de 
Matematica Fundamental de la Universidad, el Dr. Lieven Vanhecke, Profesor de la 
Universidad Catolica belga de Lovaina pronuncio la conferencia "Aspectos de la 
homogeneidad". Tambien en el Salon de Actos del Consejo Consultivo de Canarias, 
amablemente cedido por su Presidente, el dia 23 de Octubre el catedratico de Bioquimica 
de la Facultad de Biologia de la Universidad de La Laguna, Profesor D. Enrique 
Melendez Hevia, diserto sobre el tema "Disefio del metabolismo y Filogenia". La 
siguiente conferencia (el 20 de Noviembre) fue pronunciada en el mismo Salon por el 
catedratico de Ingenieria Quimica de la Universidad de La Laguna y Director de la 
U.N. ED, en Tenerife, Dr. D. Federico Diaz Rodriguez, quien expuso una leccion 
titulada "Algunas reflexiones sobre los oxidos de nitrogeno" Por ultimo y en el Salon de 
Actos de la Facultad de Ciencias Quimicas de La Laguna, el dia 5 de Diciembre el 
Profesor Dr. D. Ivano Bertini de la Universidad de Florencia (Italia) desarrollo el tema 
"La reacttivita delle proteine continenti il grupo eme". Las actuaciones programadas en 
esta linea terminaron con dos conferencias pronunciadas en el Salon de Actos de la Casa 
de Colon, en Las Palmas de Gran Canaria, por los Academicos Numerarios Dres. D. 
Manuel Vazquez Abeledo y D Roberto Moreno Diaz, tituladas "El Sol y el cambio 
climatico" y "Origen y evolucion de la Cibernetica", respectivamente. Estos actos. que se 
pensaba fijeran desarrollados para los dias 25 y 26 de Noviembre proximo pasado, no 
pudieron llevarse a cabo en las fechas previstas, si bien se realizaron con posterioridad. 



194 



Oportunamente, hizo su aparicion el volumen \'II1 de la revista de la Academia 
Se compone de dos fascicules Uno de ellos, dedicado exclusivamente a la disciplina de 
Matematicas, consta de 204 paginas conteniendo doce articulos de investigacion y una 
extensa y rigurosa resena sobre la vida del gran matematico frances Jules Henn Poincare, 
incluido en la Seccion de Historia y Filosofia de la Ciencia En el segundo, con 238 
paginas, aparece un articulo en la Seccion de Fisica, otro en la de Quimica y nueve en la 
coirespondiente a Biologia Tanto en uno como en otro fasciculo, se incluye un texto 
relacionado con el apartado Vida Academica. En el mismo se da cuenta de todo cuanto 
atane a la actividad interna de nuestra Institucion Es interesante senalar que en este ano 
de 1997 se ha mejorado notablemente la diflision de la Revista Ha sido enviada a un 
gran numero de entidades nacionales y extranjeras aparte, claro esta, de a las de las Islas 
Canarias Practicamente, ha sido distribuida casi toda la edicion 

El Premio de la Academia correspondiente al ano 1996 flie adjudicado por el 
Jurado nombrado al efecto, al trabajo presentado con el lema Colisiones cuanticas en 
una dimension Abierta la plica correspondiente, result© ser su autor el Profesor Titular 
del Departamento de Fisica Fundamental de la Universidad de La Laguna, Dr D Juan 
Gonzalo Muga, que ya hemos citado anteriormente. Se le hizo entrega del Diploma 
acreditativo de la concesion en una solemne sesion academica ceiebrada al efecto el dia 
17 de Junio del ano que comentamos. 

Entre otras actividades que tuvieron lugar en este periodo, indicamos que en el 
mes de Febrero se convoco la Junta General Ordinaria En ella se trataron los asuntos 
propios de esta reunion: presentacion de la Memoria correspondiente a lo realizado el 
ano anterior, cuenta de gastos e ingresos, presupuesto, Premio de la Academia y otros 
asuntos. Asimismo, se procedio a la reglamentaria renovacion de la Junta de Gobiemo, 
que quedo constituida como sigue: 



195 



Presidente Dr D Nacere Hayek Calil 
Vicepresidente: Dr D. Roberto Moreno Diaz 
Secretario: Dr. D. Jose Luis Breton Funes 
Vicesecretario: Dr. D. Angel Gutierrez Navarro 
Tesorero: Dr. D. Agustin Arevalo Medina 
Vocal (Matematicas): Dr. D. Jose Manuel Mendez Perez 
Vocal (Fisica): Dr. D. Manuel Vazquez Abeledo 
Vocal (Quimica): Dr. D. Alfredo Mederos Perez 
Vocal (Biologia): Dr. D Bonifacio Nicolas Diaz Chico 

La Junta de Gobiemo se reunio tres veces a lo largo del aiio. De los temas 
tratados destacan el debate sostenido acerca de la modificacion de las Bases para la 
adjudicacion del Premio de la Academia, habida cuenta que no se habia conseguido todo 
el impacto cientifico que se pretendia. Quizas, este inconveniente fuera propiciado por 
una insuficiente informacion. Tambien se trato extensamente sobre los problemas 
derivados de la falta de un local social adecuado a las necc^idades de la Academia. Las 
optimistas previsiones que se reflejaron en la Memoria del pasado aiio, no han tenido 
lamentablemente una confirmacion practica. Parece ser que el previsto edificio que iba 
destinado para la Academia, se pretende sea dedicado a actividades puramente 
admini strati vas de la Alcaldia de Santa Cruz de Tenerife. Por ultimo, en cuanto a la 
concesion del Premio, se acordo no convocarlo para el aiio que comentamos y reanudar 
su convocatoria para 1998. Conforme al turno de rotacion de Secciones, sometido a 
sorteo, ha correspondido a la disciplina de Matematicas. 



196 



NORMAS PARA LA REDACCION Y ENVIO DE ORICINALES 



1. GENERALES 

1.1. La Revista de la Academia Canaria de Ciencias publica arti'cjlcs de 
invesiigacibn que scan ineditos, sobre temas de Matematicas. Fi'sica. Quimica y 
Biologia. La Revista acepta tambien trabajos sobre " Historia y Filosofia de 
la Ciencia ", especialmente referidos a las materias citadas, si bien en esta 
Seccion solo aparecera un maximo de dos trabajos en cada uno de los numercs 
que se publiquen. 

1.2. Dado que la -Revista utiliza el sistema offset de edicion, empleando como 
original el que facilitan los autores, se aconseja a estos el maximo cuidado 
en su confeccion, usando una maquina electrica con cinta plastica negra o 
cualquier sistema de tratamiento de texto con impresora laser, sobre pape! 
bianco de buena calidad tamano DIN A-4. 

1.3. El texto de cada trabajo, redactado en espanol o en ingles (o bien en 
cualquier otro idioma a juicio del Comit^ Editorial), no debera exceder de 16 
paginas, aunque se recomienda una extension de 6 a 10 paginas como promedio. 
El li'mite maximo para los destinados a la Seccion de Historia y Filosofia de 
la Ciencia es el de 25 paginas. Se entienden, tanto en un caso como en el 
otro, incluidas Notas, Bibliografia y Tablas. 

1.4. El envio de cualquier original (cuyas hojas deberdn ser numeradas con. 
lapiz en el margen superior izquierdo), ha de ir acompafiado de una copia, y se 
dirigirci a: 

Director-Editor Profesor N. Hayek 

Revista de la Academia Canaria de Ciencias 

Facultad de Matematicas 

Universidad de La Laguna 

Tenerife, Islas Canarias (Espana) 

2. PRESENTACION DEL TRABAJO 

2.1. La caja o espacio ocupado por el texto en cada pagina, ha de tener unas 
dimensiones de 17 cm de cmcho por 25 cm de largo, dejando margenes de 2 err. a 
cada lado y a 2 cm del borde superior de la pagina. 

2.2. Se escribiri a doble espacio entre Ifneas. 

2.3. La pagina de Introduccion debe comenzarse a 5 cm del borde superior de ia 
misma y ha de incluir los siguientes dates: Titulo del trabajo (en letras 
mayusculas centrado); Autor (inicial del nombre y apellido del autcr, y !o 
mismo caso de ser varies los autores); Centre donde se ha reaiizado, con 
•direccion postal; Abstract en ingles (con una extension maxima de 150 
palabras) y Resumen en espafiol (con tope de igual extension); Key words o 
Palabras clave. 

2.4. El comienzo de los parrafos tendra una sangn'a de cinco espacios. 

2.5. Los encabezamientos de cada seccion (INTRODUCCION, PARTE EXPERI.ME.NTAL. 
RESULTADOS,- DISCUSION, etc ...) numerados correlativamente. seran escritos con 
letras MAYUSCULAS sin subrayado y centrado en el texto. Los encabezamientos de 
subapartados o subsecciones. numerados en la forma 1.1, 1.2. — 2.1. 2.2, 
.... se escribiran con letras minusculas subrayadas al margen izquierdo. 



197 



2.6. Las notas o llamadas, escntas con letra mas p'iquefta(*) y con un espacio 
entre lineas, figurarin a pie de p^gina, precedidas de un indicativo, per 
ejemplo, (•), (••), etc ... 

2.7. Las referencias bibliograficas, intercaladas en -il texto, contendran los 
nombres de sus autores seguidos de uii corchete de la forma ( ), en el que 
figurari el numero correspondiente de la Bibliograffa; por ejemplo, G. CANTERO 
[23] 6 s61o apellido, CANTERO [231. A veces (y esto se deja a criterio del 
autor), el texto quizes requiera poner simplemente s61o el numero de la 
bibliograffa, o sea [23], sin citar autor. 

2.8. Las Tablas han de numerarse con numeros romanos. Las figuras y dibujos 
(en tinta china) o fotcgrafi'as (en bianco y negro y papel brillante) deberan 
ser numeradas consecutivajnente y con numeros arabigos. Los Apendices (si los 
hay), se incluirin al final del texto, antes de la Bibhografia. 

2.9. BIBLIOGRAFIA: Toda la bibliograffa debe ser escrita por orden alfabetico 
de apellidos (por ejemplo, DAVIS, E.G.; GONZALEZ, E. Y PEREZ, J.; MANRIQUE, 
S.; ...). Las referencias bibliograficas de artlculos deberan contener: autor 
(en mayusculas), ano de publicacion, revista, volumen y paginas; por ejemplo, 
WATSON, G.N. (1948), J. Diff. Geom., 3, 141-149. En caso de libros ha de 
incluirse: autor (en mayusculas), ai^o de publicaci6n, tftulo (a ser posible, 
en cursivas o itilicas), editorial y lugar de publicacidn; por ejemplo, ELLIS, 
A.J. and MAHON, W.A.J. (1977), Chemistry and Geothermal Systems, Academic 
Press, London. 

2.10. AGR.ADECIMIENTOS: centrado y texto a un espacio. 

2.11. Se recomienda a los autores que tengan en cuenta los Reglamentos 
Internacionales de Nomenclatura para cada materia de las citadas en el 
apartado 1.1, asf como los usos internacionales referentes a simbolos, 
unidades y abreviaturas. 

3. NOTAS FINALES 

3.1. Los artfculos seran sometidos a estudio por el Comity Editorial el cual, 
asesorado por expertos, decidira si precede o no a su publicacion, o bien 
propondra a los autores que hagan las modificaciones convenientes. 

3.2. Por cada trabajo publicado, se entregaran ai autor o autores, un total de 
30 separatas. 

3.3. El texto, inclufdas figuras, tablas, diagramas, etc .... de un trabajo 
publicado en la Revista de la Academia Canaria de Ciencias no podra ser 
reproducido sin permiso de la Academia Canaria de Ciencias. 



Ndcere Hayek 
Director-Editor 



{•) Por ejemplo. Courier de paso 12. 



198 



INSTRUCTIONS TO AUTHORS 



1. GENERALS 

1.1. The Revista de la Academia Canaria de Ciencias publishes unedited 
research works in Mathematics, Physics, Chemistry and Biology themes. The 
Journal also accepts papers about "History and Philosophy of the Science", 
specially referred to the aforementioned subjects, though this Section will 
not publish more than two works in each number. 

1.2. The Journal makes use of offset edition system, employing like original 
the one sent by Ihe author; it is advised to write up the articles with too 
much care, using electric typewriter with black plastic ribbon or whatever 
text processing system with laser printing on good quality white paper at DI.N 
A-4 size. 

1.3. The text of each paper, written either in Spanish or English langijage or 
whatever one, allowed by Editor Committee, will have no more than sixteen 
pages, though it is recommended not to exceed six to ten pages. The limit of 
pages for the History and Philosophy of the Sciences Section is twenty-five 
ones. In both cases this includes Notes, Bibliography and Tables. 

1.4. The sending of all originals (which pages have to be numbered with pencil 
on the left upper corner), should be enclosed with a copy and be sent to: 

Director-Editor Profesor N. Hayek 

Revista de la Academia Canaria de Ciencias 

Facultad de Matem^ticas 

Universidad de La Laguna 

Tenerife, Canary Islands (Spain) 

2. PRESENTATION OF THE WORK 

2.1. The text layout in each page, has to have the following dimensions: 17 cm 
in width, 25 cm in length, 2 cm in each margin and 2 cm from the upper edge. 

2.2. It will be written in double-spaced. 

2.3. The introduction page has to begin 5 cm from the upper edge with the 
following information: Tittle (centered capital letters): Author (first name 
initials and surname, the same in the case of several authors); Institution 
where it was maked with postal address; Abstract written in English (at most 
150 words) and a Spanish Summary (with the same extension); Key words. 

2.4. Each paragraph will have a 5 spaces indentation. 

2.5. The correctly numbered headlines of each Section (INTRODUCTION. 
EXPERIMENTAL PART, RESULTS, DISCUSSION, etc, ...) should be written in 
CAPITALS not underlined and centered. The subheadings and subsections 

headlines, numbered like 1.1, 1.2, ..., 2.1, 2.2 will be written in 

underlined lower-case letters at the left margin. 

2.6. The annotates, written in smaller lettersC) and one space between 
lines, will appear at foot of the page, preceded by an indicative, for 



(•) For example. Courier 12. 



199 



example, (*), (*•), etc. 

2.7. The bibliography cross-references in the text, will contain the authors 
names and surnames followed by brackets like this ( ], with its respective 
number; for example G. CANTERO [231 or only the surname CANTERO [23]. It is 
possible, if the text requires it and the author desires it, to write only the 
number without the author name like [231. 

2.8. The Tables have to be numbered in Roman numbers. The figures and drawings 
(in black ink) or photographs (in shining black and white paper) have to be 
consecutive numbered in Arabic. The Appendixes (if they were) will be included 
at the end of the text, before Bibliography. 

2.9. BIBLIOGRAPHY: Bibliography has to be written in surname alphabetic order 
(for example, DAVIS, E. G.; GONZALEZ, E. and MANRIQUE, S.; ...). The articles 
bibliographic references have to contain: author (in capitals), publication 
year. Journal, volume and pages; for example, WATSON, G. N. (1948), J. Diff. 
Geom., 3, 141-149. When it is in books, it has to contain: Author (in 
capitals), publication year, Tittle (in Italics if it is possible), publishing 
house and publication place; for example, ELLIS, A. J. and MAHON, W. A. J. 
(1977), Chemistry and GeothermaL Systems, Academic Press, London. 

2.10. ACKNOWLEDGEMENTS: centered and one-spaced. 

2.11. It is recommended the authors followed Nomenclature International Rules 
for each aforementioned subject in 1.1, as well as the international uses 
relative to symbols, units and abbreviations. 

3. FINAL NOTES 

3.1. The articles will be submitted for consideration by Editor Committee 
that, advised by referees, will decide if the publication proceeds or not, or 
it will be proposed the author for making appropriate modifications. 

3.2. The author (or authors) receive a total of 30 free reprints. 

3.3. Working texts, included fig\jres, tables, diagrams, etc., published in 
Revista de la Academia Carxaria de Clencias must not be reproduced without 
Academia Canaria de Ciencias license. 



Nacere Hayek 
Director-Editor 



200 



REVISTA DE LA ACADEMIA CANARIA DE CIENCIAS 

Folia Canariensis Academiae Scientiarum 

Volumen IX - Nums. 2-3-4 (1997) 

INDICE 

Pags 

PRESENTACION 5 

SECCION FiSICA 

M ALEMAN FLORES, FA QUESADA ARENCIBIA A DiA2-URRESTAR.AZL Y R 
MORENO DIAZ (jr) 9 

SECCION QUiMICA 

F. DIAZ RODRIGUEZ Reflexiones sobre los oxidos de nitrogeno EI caso especial del 

oxido nitrico 19 

SECCION BIOLOGIA 

A.R. DIAZ-MARRERO, AM GUTIERREZ NAVARRO y J CORZO Comportamiento 
del exopolisacando acido de BRADYRHIZOBIUM (CHAMAECYTISUS) BGA-1 en 
Cromatografia de exclusion molecular 55 

E MELENDEZ-HEVIA R R RAPOSO, R MELENDEZ y H CABEZAS Revision de los 
metodos filogeneticos de sequencias: una critica a la teoria de Kimura sobre el neutralismo 
de la evolucion molecular 65 

R. BARONT. Observaciones de aves migratorias en el archipielago de Cabo Verde. 
Septiembrede 1997 87 

J.D. DELGADO y J. NUNEZ. Organizacion de microcomunidades de poliquetos epibiontes 

la estructura del alga como determinante 97 

J. ORTEA y L. MORO. Redescripcion y nueva posicion sistematica de Phidiatia 
/o/7g7C/>r/?a ELIOT, 1906 (MOLLUSC A: NUDIBRANCHI A: .AEOLIDACEA) 107 

L. MORO, J. ORTEA y J.J BAC.ALLADO. Primera cita de Trapama luquei ORTEA 1989 
(MOLLUSC A: NUDIBRANCHI A) para las Islas Canarias 119 

F. HERNANDEZ, S. JIMENEZ y J.C. SILVA. Zooplancton de Fuerteventura (Canarias) . 125 

J ORTEA L. MORO y J ESPFNOSA. Nuevos datos sobre el genero Elysia RISSO, 1818 
(OPISTHOBRANCfflA: SACOGLOSSA) en el Atlantico 141 

SECCION REllSIONES 

AM GUTIERREZ NAVARRO VIH: El desafio continua 159 

P. LECUONA y J. REGIDOR. Radicales libres: Una revision de su papel en la biologia de la 

celula 173 

IIDA ACADEMICA 

Actividades 193 

NORMAS PARA LA REDACCION Y ENViO DE ORIGFN ALES 197 

INSTRUCTIONS TO AUTHORS 200 

INDICE 201 



201 



INDICE 

Paes. 

PRESENTACION 5 

SECCION FiSICA 

M ALEMAN FLORES, FA QUESADA ARENCIBIA, A DIAZ-URRESTARAZU Y R 
MORENO DIAZ (jr) 9 

SECCION QUiMICA 

F. DIAZ RODRIGUEZ Reflexiones sobre los oxidos de nitrogeno El caso especial del 

oxido nitrico 19 

SECCION BIOLOGIA 

A R DIAZ-MARRERO, AM GUTIERREZ NAVARRO y J CORZO Comportamiento 
del exopolisacarido acido de BRADYRHIZOBIUM (CHAMAECYTISUS) BGA-1 en 
Cromatografia de exclusion molecular 55 

E. MELENDEZ-HEVIA, R.R. RAPOSO, R MELENDEZ y H CABEZAS Revision de los 
metodos filogeneticos de sequencias: una critica a la teoria de Kimura sobre el neutralismo 
de la evolucion molecular 65 

R. BARONE Observaciones de aves migratorias en el archipielago de Cabo Verde, 
Septiembre de 1997 87 

J D DELGADO y J NUNEZ Organizacion de microcomunidades de poliquetos epibiontes: 

la estructura del alga como determinante 97 

J. ORTEA y L. MORO Redescripcion y nueva posicion sistematica de Phidiana 
/ow^c/rr/wf ELIOT, 1906 (MOLLUSC A: NUDIBRANCfflAAEOLIDACEA) 107 

L MORO, J. ORTEA y J J BACALLADO Primera cita de Trapama luquei ORTEA, 1989 
(MOLLUSC A: NUDIBRANCfflA) para las Islas Canarias 119 

F HERNANDEZ, S. JIMENEZ y J.C. SILVA. Zooplancton de Fuerteventura (Canarias) . . 125 

J. ORTEA, L. MORO y J ESPINOSA Nuevos datos sobre el genero Elysia RISSO, 1818 
(OPISTHOBRANCfflA: SACOGLOSSA) en el Atlantico 141 

SECCION REVISIONES 

AM. GUTIERREZ NAVARRO. VIH: El desafio continiia 159 

P. LECUONA y J. REGIDOR. Radicales libres; Una revision de su papel en la biologia de la 

celula 173 

VIDA ACADEMIC A 

Actividades 193 

NORMAS PARA LA REDACCION Y ENViO DE ORIGINALES 197 

INSTRUCTIONS TO AUTHORS 200 

INDICE 201